La contrazione del muscolo cardiaco deve avvenire in modo perfettamente sincronizzato. Il tessuto muscolare cardiaco non può contrarsi in maniera casuale o, peggio, contemporanea poiché l'organo perderebbe la capacità di pompare il sangue con efficacia. Per questo motivo la sincronizzazione del battito cardiaco non si limita soltanto alla frequenza ma anche alla sequenza delle parti coinvolte. La peculiarità del meccanismo di contrazione del muscolo cardiaco riguarda la capacità di definire sia la frequenza sia la sequenza delle pulsazioni in modo autonomo. Questa condizione prende il nome di attività miogenica e si differenzia dall'attività neurogenica che richiede l'intervento di un impulso nervoso.
Le cellule cardiache sono cellule muscolari che fanno parte di un tessuto striato involontario. All'interno di esse, coesistono cellule di natura miocardica che possono essere classificate in tre grandi insiemi: le cellule pacemaker ,i miociti e le cellule di conduzione. Una cellula pacemaker è un particolare tipo di cellula che genera, in autonomia, un potenziale d'azione che viene trasmesso tramite le cellule di conduzione. Queste ultime si agglomerano tra loro a formare dei fasci chiamati anche come fibre.
Schematizzazione del flusso di conduzione del potenziale d'azione.
Cellule pacemaker
Le cellule pacemaker sono cellule cardiache altamente specializzate che hanno la capacità di generare, in modo autonomo, un valido potenziale d'azione che formerà il battito cardiaco. Sebbene le cellule pacemaker siano uniformemente diffuse nel tessuto cardiaco sono maggiormente presenti in due zone definite seni:
- Nodo seno-atriale. Le cellule del nodo seno-atriale sono localizzate nell'atrio destro, quasi in corrispondenza della vena cava.
- Nodo atrio-ventricolare. Le cellule del nodo atrio-ventricolare sono agglomerate vicino alla valvola tricuspide.
I due nodi sono collegati tra loro tramite fibre formate da particolari cellule. Le cellule facenti parte del nodo seno-atriale hanno una frequenza di depolarizzazione sensibilmente maggiore rispetto alle cellule del nodo atrio-ventricolare. Per questa ragione il vero centro di genesi del battito cardiaca è il nodo seno-atriale.
Propagazione del potenziale d'azione
La genesi del potenziale d'azione a livello del nodo seno-atriale si propaga velocemente tramite le fibre di conduzione. Queste strutture sono formate da cellule muscolari altamente specializzate che possono condurre più velocemente l'impulso elettrico verso zone diverse del cuore, tra cui il nodo atrio-ventricolare. La differenza principale tra una cellula della fibra di conduzione e una cellula cardiaca è la dimensione. Gli elementi cellulari specializzati alla conduzione possiedono un diametro maggiore e permettono all'impulso di propagarsi più velocemente rispetto a quanto avviene in una cellula muscolare non specializzata.
Affinché tutte le cellule cardiache possano condurre in modo efficace l'impulso nervoso è necessario che siano morfologicamente adatte. La specializzazione dei miociti comuni e delle cellule formanti le fibre deriva dalla massiccia presenta di gap junctions che permettono ai citoplasmi delle cellule contigue di comunicare tra loro. In questo modo, la differenza di potenziale, può spostarsi velocemente da cellula a cellula. Inoltre, a livello dei dischi intercalari presenti tra cellula a cellula ci sono molti desmosomi che conferiscono a tutto il tessuto muscolare una buona capacità di resistere allo stress meccanico dello stiramento. In mancanza dei desmosomi, si verificherebbe una rapida degradazione del tessuto muscolare.
Fasi della contrazione del muscolo cardiaco
La genesi dell'impulso cardiaco è a carico del nodo seno-atriale dal quale, mediante una via interatriale raggiunge l'atrio destro. Da qui l'impulso raggiunge il nodo atrio-ventricolare e, tramite il fascio di His si dirama nella conduzione di branca di sinistra e branca di destra. Tramite le fibre del Purkinje, strettamente collegate al fascio di His raggiunge il ventricolo destro e il ventricolo sinistro.
Fasi schematizzate della conduzione del potenziale d'azione nel cuore. Il nodo seno-atriale rappresenta il punto di partenza poiché genera l'impulso elettrico che si propagherà, dapprima tramite le fibre di conduzione e successivamente tramite le fibre del Purkinje, a tutto il tessuto cardiaco.
Blocco di branca
Il blocco di branca rappresenta una comune, e spesso asintomatica, condizione nella quale la trasmissione del potenziale d'azione è ritardata oppure bloccata a livello del fascio di HIS oppure delle diramazioni di branca destra o sinistra. In questo caso la funzionalità cardiaca è compromessa poiché la contrazione dell'atrio sinistro o dei ventricoli diventa aritmica o, nei casi peggiori, assente. L'organo cardiaco ha un sistema di backup che parzialmente interviene in questo caso: il nodo atrio-ventricolare può generare un impulso che verrà propagato, tramite il fascio di HIS e le efferenze del Purkinje, al ventricolo destro e al ventricolo sinistro. Inoltre, alcune cellule del Purkinje, se non stimolate adeguatamente, possono essere capaci di generare un potenziale d'azione capace di riattivare parzialmente la funzionalità cardiaca.
Genesi del potenziale d'azione nelle cellule pacemaker
A differenza delle cellule cardiache, che sono capaci di generare un potenziale d'azione quando la differenza di potenziale elettrico tra il versante interno e il versante esterno della membrana raggiunge un valore soglia, le cellule pacemaker non hanno un potenziale di riposo stabile (steady resting potential). Il ciclo di polarizzazione-depolarizzazione nelle cellule pacemaker è autonomo e costante.
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Le fasi dell'attività elettrica nelle cellule pacemaker sono le seguenti:
- Depolarizzazione lenta. A seguito della genesi di un potenziale d'azione la cellula inizia lentamente a depolarizzarsi, passando da un potenziale di membrana di circa -70mV a uno di circa -50mV. La depolarizzazione lenta è un fenomeno esclusivo delle cellule pacemaker. In questo frangente, la differenza di potenziale diventa meno elettronegativa poiché gli ioni sodio entrano gradualmente dentro la cellula tramite degli appositi canali. Nelle cellule del nodo seno-atriale la frequenza di depolarizzazione avviene circa 60-80 volte per minuto. Nelle cellule del nodo atrio-ventricolare la frequenza è sensibilmente inferiore poiché è pari a circa 40-50 depolarizzazioni per minuto. Questa discrepanza fa sì che il ritmo cardiaco sia regolato dalle cellule del nodo senoatriale, le quali sono le prime a innescare un nuovo potenziale d'azione.
- Depolarizzazione rapida. A circa -50mV i canali voltaggio dipendenti per il calcio e per il potassio si aprono e, progressivamente, invertono la polarizzazione della membrana. In questo modo, velocemente, la membrana raggiunge una differenza di potenziale di circa +5mV.
- Ripolarizzazione. In questa fase la differenza di potenziale di membrana vira rapidamente fino a raggiungere i -70mV. I canali per il calcio voltaggio dipendenti si chiudono e si aprono i canali per il potassio che effluisce dall'interno della cellula verso l'esterno.
Genesi del potenziale d'azione nei miociti
Le fasi coinvolte nella generazione di un potenziale d'azione nei miociti differiscono significativamente da quelle associate alle cellule pacemaker.
- Depolarizzazione veloce. In questa fase i canali per il sodio si aprono velocemente e il potenziale di membrana passa da circa -90mV a circa +40mV. I canali del potassio sono quasi del tutto chiusi.
- Repolarizzazione parziale. I canali del potassio sono ancora parzialmente chiusi ma esiste un piccolo movimento dello ione. I canali del sodio iniziano a chiudersi e questo fa virare la differenza di potenziale di membrana verso un valore leggermente negtivo.
- Fase di plateau. La maggior parte dei canali del calcio sono ancora attivi sebbene, progressivamente, vanno a chiudersi. I canali per il potassio sono ancora chiusi.
- Ripolarizzazione. Alcuni canali del potassio iniziano ad aprirsi permettendo l'efflusso del catione. I canali per il calcio iniziano a chiudersi e, progressivamente, la membrana vira verso una differenza di potenziale negativa.
- Potenziale di riposo. La concentrazione degli ioni sodio, potassio e calcio si avvicina al loro potenziale di riposo, mantenendo il potenziale di membrana intorno a circa -90mV.
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