Respirazione branchiale - anatomia comparata

La respirazione branchiale è operata dai pesci sfruttando un organo, generalmente pari, chiamato branchia. La branchia avvolge l’arco branchiale che, rispetto all’asse longitudinale del pesce, si allunga in obliquo.

A livello dell’arco branchiale si formano due filamenti branchiali che divergono rispetto al centro di origine. I filamenti branchiali sono provvisti di nervatura, di muscolatura e appaiono riccamente vascolarizzati.

Filamenti branchiali

Lungo i filamenti branchiali, e trasversalmente a essi, originano delle lamelle secondarie, anch’esse finemente vascolarizzate. La disposizione, lungo le due facce, del filamento branchiale è alternata. Questa particolare struttura massimizza la superficie utile per lo scambio gassoso.

Branchia, schematizzazione
Struttura di una branchia.

Il tessuto filamentoso è ricco di tipi cellulari differenti che, data la complessità e l’importanza dell’organo, assolvono compiti molto particolari. Le cellule costituenti i filamenti sono le seguenti:

  • Cellule pavimentose, che ricoprono il filamento.
  • Cellule mucipare, responsabili della secrezione di un muco denso che serve per proteggere le branchie;
  • Cellule saline, ricchissime in mitocondri operano il mantenimento omeostatico;
  • Cellule staminali, presenti all’inizio del filamento. Servono per il rinnovo della struttura filamentosa;

Morfologicamente il singolo filamento branchiale appare come un elemento affusolato, che si restringe verso l’apice. La struttura interna del filamento branchiale prevede un’ordinata disposizione di cellule endoteliali, riccamente vascolarizzate, intervallate da cellule a clessidra. Questi due tipi cellulari sono racchiusi da un epitelio bistratificato che poggia su una lamina basale.

Meccanismi di respirazione branchiale

La meccanica respiratoria dei pesci differisce in base allo stile di vita della singola specie. Innanzitutto si osservano delle caratteristiche morfofunzionali, a livello del filamento branchiale, diverse tra pesci che nuotano velocemente e pesci sedentari, o di fondo. Nei primi, il tempo utile per lo scambio gassoso è inferiore rispetto ai secondi, poiché l’acqua scorre più velocemente tra le branchie. Per questo motivo le lamelle sono più sottili, massimizzando l’efficienza, e in numero maggiore, per aumentare la superfice utile di scambio.

In tutti i pesci si assiste alla cosiddetta respirazione controcorrente che si chiama così poiché il flusso sanguigno, all’interno dei capillari, scorre in direzione opposta rispetto al flusso dell’acqua. In questo modo il sangue è sempre a contatto con dell’acqua ricca di ossigeno. Se il sangue scorresse parallelamente all’acqua lo scambio gassoso sarebbe efficiente soltanto lungo il primo tratto d’incontro dei due liquidi.

I meccanismo respiratori si possono suddividere in due, grandi gruppi: ramjet ventilation e ciclo respiratorio vero e proprio. I pesci che nuotano velocemente massimizzano lo scambio gassoso tenendo perennemente aperta la bocca e l’opercolo. I pesci che nuotano a velocità più basse, o i cosiddetti pesci sedentari, operano un ciclo a quattro tempi simile, per certi versi, al ciclo cardiaco.

  • Bocca in apertura, opercolo in abduzione, l’opercolo è sigillato e la membrana branchistega copre le fessure branchiali. La pressione, a livello delle branchie è negativa e contrasta la pressione negativa della bocca in apertura;
  • Bocca in chiusura, la bocca si chiude ma una piccola quantità di acqua fuoriesce da essa a causa della parziale apertura che si presenta tra le labbra;
  • Bocca chiusa, è in questo periodo che la bocca esercita la sua massima spinta, grazie anche alla chiusura delle labbra, costringendo l’acqua a defluire verso le branchie che presentano un opercolo in abduzione;
  • Bocca in apertura, opercolo in adduzione, la pressione a livello della bocca è negativa e consente un minimo reflusso di acqua dalla cavità branchiale. Il ciclo ricomincia

La sequenza appena riportata è comune negli osteitti mentre, a livello dei condroitti, l’acqua giunge nella cavità buccale anche grazie allo spiracolo. L’espansione della camera buccale dei condroitti avviene in risposta all’abbassamento del pavimento buccale e al distanziamento delle pareti laterali senza intervento muscolare. Negli osteitti, a differenza, si ha un’attiva partecipazione della muscolatura.

Apparato tegumentario: Cheratinizzazione, cellula mucipara, cellula clavata, cellula sacciforme, cellula a cloruri.

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