RNA polimerasi batterica

L'RNA polimerasi batterica è una proteina che, durante la trascrizione sintetizza una molecola di RNA a partire da una molecola di DNA. La polimerasi batterica è molto complessa ed offre molti punti di analisi giacché è una delle molecole chiave della trascrizione. Il termine “polimerasi”, alla luce della complessità dell'enzima, non deve trarre in inganno.

La proteina non ha soltanto il compito di allungare la catena di RNA ma assolve differenti funzioni. Le principali sono:

  1. Localizzare il promotore.

  2. Svolgere la doppia elica “a valle”.

  3. Riconoscere una base dalla catena stampo ed aggiungere una base alla catena di RNA.

  4. Richiudere il doppio filamento “a monte”

  5. Riconoscere il terminatore per distaccarsi dalla catena di DNA.

Esistono delle differenze sia strutturali che funzionali tra le RNA polimerasi batteriche ed eucariotiche.

Struttura dell'RNA polimerasi batterica

La polimerasi batterica è un enzima costituito da cinque subunità che vengono indicate con le lettere greche alpha (α), beta (β) e sigma (σ). Le subunità alpha sono omodimeri di basso peso molecolare che hanno il compito di assemblare l'enzima, le subunità beta sono dimeri che hanno una funzionalità catalitica mentre la subunità sigma ha il compito di riconoscere il promotore e di legarsi ad esso.

Visto che l'enzima è formato da cinque unità potrebbe sembrare scontato che, in una cellula, vi siano un eguale numero di subunità che seguono la stechiometria α2ββ'σ. Sperimentalmente, invece, è stato dimostrato che ci sono un eguale numero di subunità alpha e beta ma un numero minore di subunità sigma. Come si spiega tutto questo? L'ipotesi più accreditata è quella secondo la quale il fattore sigma è “riciclabile” nel senso che una volta legatosi al promotore avvia la polimerizzazione di circa 6-9 basi e poi si distacca dal complesso enzimatico che procede con la sintesi di RNA. Molto probabilmente il fattore sigma distaccatosi può essere utilizzato da altri complessi α2ββ'.

Struttura del fattore sigma

Il fattore sigma è formato da quattro subunità che possiedono specifiche funzionalità. Diverse famiglie di batteri possiedono i fattori sigma leggermente diversi in struttura ma sostanzialmente identici in funzionalità.

Subunità 1

Allenta il legame con il DNA.

Subunità 2

Riconoscimento del box -10bp.

Subunità 3

Coadiuvante del legame con il core

Subunità 4

Riconoscimento del box -35bp.

Funzionalità delle subunità di δ

La subunità 1 impedisce il legame diretto di sigma con il DNA; la funzionalità catalitica della RNA polimerasi è localizzata nelle subunità beta per cui l'aggancio del DNA deve essere fatto in questa parte dell'enzima anziché nel fattore sigma. La subunità 2 è molto conservata ed è responsabile del riconoscimento del box -10bp. La subunità 3 coadiuva il legame con il core dell'enzima polimerasico mentre la subunità 4 è responsabile del riconoscimento del box -35bp.

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