Risposta alla luce - fisiologia vegetale

Scritto da Fabrizio Crisafulli.
Pubblicato il 22-06-2013 Revisionato il 24-06-2013
Fabrizio Crisafulli

Laureato in biologia, curo da oltre quindici anni siti di informazione scientifica.

Tavola dei contenuti: Risposta alla luce blu - Risposta alla luce rossa

Gli organismi vegetali, in quanto sessili, non possono "migrare" per stabilirsi in terreni dove le condizioni ambientali siano più favorevoli, se non mediante la dispersione dei propri semi. Inoltre, i loro complessi meccanismi vitali devono essere in qualche modo regolati, ad esempio alcuni degli aspetti che necessitano di un fine controllo sono rappresentati dall'apertura e la chiusura degli stomi, dalla modifica della posizione delle foglie per assorbire più luce (o per ripararsi da essa) e, in genere, dai fenomeni di fioritura.

L'"orologio interno" degli organismi vegetali è dato dalla percezione e dalla trasduzione del segnale luminoso, che per mezzo di  alcune strutture fotosensibili permette di valutare numerosi parametri ed elaborare, da essi, alcune informazioni

  Recettore Ruolo
B
L
U
Fototropine Presentano due differenti conformazioni, in base all'attività. Possono captare, oltre alla luce, l'ossigeno e il voltaggio. Hanno un ruolo attivo nell'apertura e nella chiusura degli stomi.
Criptocromi Come le fototropine presentano due conformazioni in base allo stato funzionale.
Cis-zeaxantine Carotenoidi che regola l'apertura e la chiusura degli stomi.
R
O
S
S
A
Fitocromo Presente in due isoforme che, rispettivamente, sono sensibili alla luce rossa e alla luce rossa lontana. Le isoforme sono in equilibrio fotostazionario. Sono stati classificati cinque tipi di fitocromi, A, B, C, D ed E; la variante A sembra essere più sensibile alla luce.

Tabella riassuntiva dei vari fitocromi

Risposta alla luce blu

La luce blu è compresa, nello spettro visibile, in un range di lunghezza d'onda tra 450 e 475nm. I recettori vegetali che captano questa luce sono le fototropine, il criptocromi e le zea-xantine.

Fototropine

Le fototropine sono delle flavoproteine molto caratteristiche; sono normalmente presenti nella membrana citoplasmatica e, quando attivate, vengono liberate nello spazio del citoplasma. Possiedono dei domini definiti LOV, che riconoscono la luce, l'ossigeno e il voltaggio (Light, Oxygen and Voltage).

Dal punto di vista funzionale, proprio come i criptocromi, presentano una attività soltanto nella forma "aperta" e rimangono non funzionali quando ripiegate.

Il ruolo principale delle fototropine è rappresentato dalla risposta diretta alla luce, che viene definita fototropismo; in altre parole la curvatura dell'apice della pianta che serve a "seguire" la fonte di luce. Un altro, importante, ruolo delle fototropine è rappresentato dal controllo sull'apertura degli stomi all'alba; la luce blu, infatti, attiva le fototropine che, a livello delle cellule di guardia degli stomi estrudono dei protoni e permettono, a seguito di questa iperpolarizzazione, un ingresso di potassio e di acqua. L'aumento di turgore delle cellule di guardia permette l'apertura degli stomi.

Le fototropine sembrano anche coinvolte nell'ottimizzazione della disposizione cloroplasti all'interno della cellula, per ottenere una migliore esposizione alla luce.

Criptocromo

Il criptocromo è un fotorecettore, che assorbe maggiormente nella luce del blu e con poca efficacia la luce ultravioletta. È formato da una porzione N-terminale e C-terminale, in quest'ultima parte è presente una regione DAS di interazione con il nucleo cellulare.

Critptocromo
Conformazione aperta e chiusa del criptocromo.

Dal punto di vista strutturale, il criptocromo è presente in due conformazione: aperta e chiusa. La versione chiusa è inattiva e viene aperta, quindi attivata, a seguito della presenza di luce blu. L'attivazione è possibile grazie alla fosforilazione di siti multipli, localizzati nella regione DAS che per motivi di ingombro sterico, o per repulsione elettrostatica, portano la parte C-terminale a distanziarsi dalla N-terminale.

I gruppi cromofori sono legati in modo non stabile a livello del dominio N terminale, e sono rappresentati dal metenil-tetraidrofolato (MTHF) e dal FAD.

Criptocromi in Arabidopsis thaliana

In A. thaliana sono stai identificati due tipi di criptocromi definiti CRY-1 e CRY-2, il primo è capace di migrare dal nucleo al citoplasma ed è fotostabile, il secondo è presente esclusivamente nel nucleo ed è fotostabile.

Cis-zeaxantina

La cis-zeaxantina è un carotenoide associato all'apertura e alla chiusura degli stomi.

Risposta alla luce rossa

La risposta alla luce rossa è demandata, in larga parte al fitocromo una proteina strutturalmente eterodimerica. La risposta alla luce rossa avviene grazie al particolare meccanismo di assorbimento della luce; il fitocromo è, infatti, presente sotto forma di due isomeri. L'isomero Pr (rosso) se viene colpito dalla luce rossa (circa 660nM) è interconvertito nell'isomero Pfr (rosso lontano) che invece è sensibile alla luce rosso lontana (730nm). Forma Pr e forma Pfr sono in equilibrio fotostazionario. La differente sensibilità allo spettro luminoso avviene grazie alla modifica del gruppo cromoforo.

L'ìsomero Pfr è caratteristico di una struttura a forma aperta, che si manifesta grazie all'autofosforilazione di alcuni residui aminoacidici, i quali interagiscono elettrostaticamente con la rispettiva porzione N-terminale. Questa forma è capace di migrare nel nucleo, grazie a specifici domini di rinriconoscimento fitocromo-membrana nucleare. All'interno del nucleo, il fitocromo interagisce con appositi fattori di trascrizione e, grazie a questa associazione, può contribuire alla modulazione dell'espressione genetica.

Differenti tipi di fitocromo

In A. thaliana sono stati identificati cinque geni che esprimono il fitocromo. Questi geni sono PHYA, PHYB, PHYC, PHYD e PHYE. Le differenze tra i fitocromi derivati è data dalla stabilità del fitocromo visto che PHYA è relativamente fotolabile rispetto agli altri quattro fitocromi, e dalla capacità di risposta, veloce o lenta, alla luce rossa.

La risposta veloce coinvolge eventi di natura intracellulare, ad esempio l'apertura di canali, mentre la risposta lenta determina l'espressione di geni.

Risposta alla fluenza

Un altro tipo di classificazione dei fitocromi prevede il loro tipo di risposta alla fluenza della luce. In altre parole, i fitocromi che presentano una bassa fluenza (come il PHYA) rispondono anche a piccolissime aliquote di luce ma, la loro sensibilità, è negativamente bilanciata dal fatto che la loro risposta è fotoirreversibile.

Al contrario le forme a bassa fluenza e le forme ad alta irradianza, sono fotoreversibili.

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