Via dello shikimato - biochimica

La via dello shikimato o (shichimato) è un percorso metabolico presente nei batteri, nei funghi e nelle piante che, in una serie di reazioni enzimaticamente favorite, porta alla formazione dell'acido shikimico e del corismato. Quest'ultima molecola, in particolare, rappresenta il precursore degli aminoacidi fenilalanina, tirosina e triptofano e di altre molecole tra cui l'acido folico. Lo shikimato è l'anione dell'acido shikimico.

La mancanza della via dell'acido shikimico negli animali rende necessaria l'assunzione degli aminoacidi, e delle vitamine elencate in precedenza mediante la dieta. Per questa ragione, nell'uomo e in altri animali, questi aminoacidi vengono definiti essenziali.

Reazioni della via dello shikimato

La prima reazione della via dello shikimato deriva dalla condensazione dell'eritrosio-4-fosfato e dal fosfoenolpiruvato. Lo zucchero fosfato proviene dalla via dei pentoso fosfati mentre il fosfoenolpiruvato dalla glicolisi.

Nella prima reazione l'eritrosio-4-fosfato reagisce con il fosfoenolpiruvato, mediante l'attività dell'enzima DAHPS. L'enzima necessita, in base all'organismo, di un catione bivalente come cofattore. Il prodotto di sintesi è il 3-deossi-D-arabinoeptulosonato-7-fosfato.

Nella seconda tappa il 3-DAE-7-P è il substrato per due enzimi differenti che, alla fine, formano il 3-deidroshikimato.

L'enzima shikimato deidrogenasi catalizza la reazione reversibile che porta alla formazione dello shikimato.

Nella quarta tappa, lo shikimato acquista due radicali fosforici. In una prima rezione, catalizzata dall'enzima shikimato chinasi, si forma il 3-fosfo-shikimato, che è successivamente ridotto in 3-enoilpiruvul-fosfoshikimato-5-fosfato da una sintasi.

 

Nell'ultima tappa, l'enzima corismato sintasi allontana una molecola di fosfato inorganico e porta alla formazione del corismato che è l'ultimo precursore per gli aminoacidi essenziali e per differenti molecole.

Regolazione della via dello shikimato

La via dello shikimato è finemente regolata dall'enzima iniziale, la DHPS, che adotta differenti strategie di modulazione a livello dei batteri e delle piante. Nei primi, un eccesso degli aminoacidi fenilalanina, triptofano e tirosina, determinano il rallentamento della sintesi di 3-DAE-7-P. Nelle piante, invece, la via dello shikimato sembra essere promossa a seguito di danni agli organi, ad esempio il fusto, oppure da stress, di varia natura.