Fotosintesi clorofilliana

La fotosintesi clorofilliana è un processo biochimico, formato da una serie di reazioni, attraverso il quale le piante ed altri organismi non vegetali (sebbene in misura minore) - attraverso specifiche molecole e sistemi organizzati - sintetizzano molecole organiche a partire da anidride carbonica (CO2) e acqua (H2O). L'energia necessaria per la reazione anabolica è tratta dalla trasformazione della radiazione solare in energia chimica.

I produttori primari rappresentano gli organismi viventi capaci di sintetizzare biomassa a partire da molecole inorganiche; vengono definiti tali poiché rappresentano il punto di entrata, nel complesso ecosistema, della materia organica. I prodotturi primari sono, in altri termini, gli organismi che veicolano l'enorme flusso di energia solare verso la biosintesi della biomassa che - a sua volta - è utilizzata a fini energetici o strutturali da tutti i viventi, indipendentemente dal loro grado di complessità.

La fotosintesi clorofilliana è definita tale poiché le reazioni sono strettamente legate alla presenza  di un pigmento che prende il nome di clorofilla. La clorofilla è normalmente presente nei grani dei cloroplasti delle cellule vegetali oppure all'interno delle cellule procariotiche degli organismi fotosintetizzanti.

Evoluzione dei processi fotosintetici

Non è del tutto chiaro quando i primi processi fotosintetici siano apparsi. Probabilmente, l'evoluzione degli organismi e del relativo metabolismo, ha permesso, gradualmente, di attuare diverse fasi di transizione. Il primo metabolismo autotrofo fu, certamente, chemoautotrofo(1) e permise la riduzione dell'anidride carbonica utilizzando come riducente l'idrogeno molecolare (H2). Successivamente, è probabile che alcuni pigmenti si siano evoluti per assorbire la frequenza della radiazione luminosa compresa nello spettro del rosso visibile; questo passo fu l'inizio per l'evoluzione di un metabolismo chemioautotrofo e un successivo metabolismo fotosintetico.

Fasi generali della fotosintesi clorofilliana

I processi di fotosintesi clorofilliana, nel loro insieme, definiscono una serie di reazioni chimiche di tipo anabolico. I regenti dei processi sono le molecole di anidride carbonica e di acqua mentre i prodotti finali sono rappresentati da molecole di glucosio e da ossigeno molecolare. La fotosintesi clorofilliana è dipendente dalla luce, poiché gli elettroni vengono captati dai pigmenti tilacoidali.

La stechiometria della fotosintesi clorofilliana è la seguente:

6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + O2

I processi fotosintetici avvengono all'interno del cloroplasto, un organulo vegetale sacciforme, che presenta strutture organizzate adibite alla.

La fotosintesi clorofilliana è suddivisa in due eventi: il primo avviene nella membrana del tilacoide e permette di biosintetizzare equivalenti di riduzione sotto forma di NADPH e ATP, prelevando l'energia dai fotoni che colpiscono delle strutture definite centri di reazione.

La fotosintesi clorofilliana, nella sua fase luminosa, avviene attraverso una serie di reazioni operate da enzimi e complessi tilacoidali.

Fase luminosa

La fase luminosa della fotosintesi si definisce tale poiché necessità della radiazione luminosa per fornire la capacità di ossidare l'acqua (fotolisi), creare il gradiente protonico per la biosintesi di ATP e il gradiente elettronico per la riduzione del NADP a NADPH. In particolare, gli elettroni colpiscono delle strutture formate da molecole capaci di "catturare" gli elettroni, formati da pigmenti vari, clorofilla compresa. Queste strutture prendono il nome di fotosistemi. Idealmente, un fotosistema è formato da una clorofilla, di tipo "a" oppure "b", circondata da altre molecole definite "antenna". Le molecole che fanno parte del sistema antenna possono recepire l'energia fotonica e trasferirla verso la clorofilla centrale che promuove l'elettrone verso gli stati maggiori d'energia.

Riassunto dei fotosistemi II e I
Elementi Fotosistema II Fotosistema I
Clorofilla (assorbimento) 680nm 700nm
Processi associati Fotolisi Riduzione NADP

Fotosistema II e fotolisi dell'acqua

Il fotosistema II è una struttura trasmembrana presente nei tilacoidi delle cellule vegetali. Ha il compito di captare i fotoni e di convogliarli verso il centro di reazione. I sistemi che permettono il passaggio, secondo livelli sempre maggiori di energia, sono formati dai pigmenti. Ciascun pigmento è specializzato nell'assorbimento di una particolare frequenza della radiazione luminosa. Il fotosistema II veicola l'energia luminosa verso il complesso evolvente ossigeno capace di operare la fotolisi dell'acqua. La reazione di lisi dell'acqua rappresenta una reazione di ossidazione.

Fotosintesi clorofilliana - Fase luminosa
Nella fase luminosa della fotosintesi clorofilliana l'acqua è scissa per rifornire di elettroni i centri di reazione. L'energia veicolata dai fotoni su di essi alimenta la promozione degli elettroni verso orbitali a maggiore energia.

La scissione dell'acqua è un evento che porta alla trasformazione di una molecola di acqua negli atomi semplici che la costituiscono, ossigeno ed idrogeno, permettendo, inoltre, la liberazione di elettroni. L'ossigeno è immediatamente liberato nell'atmosfera, sotto forma di ossigeno  molecolare (O2) mentre i protoni costituiscono parte del gradiente protonico presente nel versante interno della membrana tilacoidale.

Fotosistema I e riduzione del NADP

Gli elettroni che provengono dal fotosistema II fluiscono tramite una serie di complessi, tra cui la plastocianina e il citocromo B6F, verso il fotosistema I capace anch'esso di captare la radiazione luminosa con frequenze diverse rispetto al fotosistema II. Il flusso di elettroni termina il proprio percorso a livello della ferrodossina, un enzima che opera la riduzione del NAD fosfoato (NADPH).

Gradiente protonico e formazione di ATP

Il gradiente protonico che si forma all'interno della membrana del tilacoide ha la propria genesi dalla fotolisi dell'acqua e dalla perdita di energia nella catena di trasporto degli elettroni a livello del plastochinone (PQ). La perdita di energia permette alla molecola di far passare protoni dall'esterno del tilacoide, in altre parole dallo stroma del cloroplasto, verso l'interno del tilacoide. I protoni pompati contro gradiente, uniti ai protoni ottenuti dalla fotolisi dell'acqua creano un gradiente protonico. L'energia del gradiente protonico è sfruttata dall'ATP-sintetasi per la produzione di ATP a partire dall'ADP e dal fosfato inorganico secondo la semplice reazione

ADP + Pi → ATP

Fase di fissazione del carbonio - ciclo di Calvin

Anidride carbonica e disboscamento

La fotosintesi clorofilliana sequestra l'anidride carbonica, sottraendola di fatto all'atmosfera. In questo modo, le piante "bilanciano" la produzione di CO2 animale e, in misura ancora più importante, gli ingenti volumi di CO2 prodotti artificialmente, ad esempio a seguito della produzione industriale. La perdita di biomassa vegetale si traduce, inevitabilmente, nella perdita della capacità di sequestrare l'anidride carbonica che, per l'ecosistema, ha un impatto devastante. Il gas, infatti, è uno tra i cosiddetti gas-serra ed è parzialmente responsabile dell'innalzamento della temperatura terrestre a seguito dell'effetto serra. Inoltre, la presenza di anidride carbonica in elevata concentrazione, è la determinante per l'acidificazione degli oceani.
La fase di fissazione del carbonio, o ciclo di Calvin fase luce-indipendente è delimitata dalle reazioni che portano all'organicazione dell'anidride carbonica (CO2). Le reazioni del ciclo di Calvin sono cicliche; il ribulosio-5-fosfato è la molecola di "partenza" che serve da substrato per tutti gli step enzimatici dei processi. Durante le fasi di organicazione, attraverso un particolare enzima chiamato rubisco (ribulosio-5-fosfato carbossilasi), alla molecola sono aggiunte molecole di acqua e di anidride carbonica. In un ciclo completo, prima che si riformi il ribulosio-5-fosfato, sono allontanate due molecole di gliceraldeide-3-fosfato.

L'energia necessaria per la fase di fissazione del carbonio è fornita dall'ATP e dal NADPH biosintetizzati nella fase luminosa della fotosintesi. Per questa ragione, ambedue le fasi, sono strettamente correlate tra di loro con la fase luminosa che alimenta, dal punto di vista energetico, il ciclo di Calvin.

La gliceraldeide-3-fosfato è uno zucchero fosfato precursore del glucosio. Le molecole di gliceraldeide-3-fosfato sono immediatamente convertite in glucosio che può servire sia per fini energetici sia per fini di riserva. In quest'ultimo caso, la cellula vegetale è capace di interconvertire in glucosio in lipidi oppure proteine.

Introduzione alla biologia vegetale: Cellula vegetale, tessuto vegetale, meristema, fasci conduttori (floema e xilema), epidermide.
Organi della pianta: Radice (botanica), fusto, foglia, seme, fiore, infiorescenza.
Riproduzione delle piante: Riproduzione asessuata delle piante, ciclo aplodiplonte.
Fotosintesi clorofilliana: (fase oscura della fotosintesi, fase luminosa della fotosintesi), ciclo di Calvin, ciclo C4.


Botanica sistematica
Briofite: Epatiche, antocerote , muschi.
Crittogame vascolari (Felci o pteridofite): Licofite, psilofite , sfenofite.
Gimnosperme: Cicadofite, ginkgofite, conifere, gnetofite
Angiosperme: Graminaceae, solanaceae, Leguminaceae, asteraceae, papaveraceae, rosaceae, crucifere, ombrellifere, liliaceae. :

 

Bibliografia

1) A physiological perspective on the origin and evolution of photosynthesis - Martin WF, Bryant DA, Beatty JT. FEMS Microbiological review

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