Embriogenesi (fisiologia vegetale)

L'embriogenesi è il processo di formazione della nascente pianta, che avviene all'interno del ovulo. È una parte del normale ciclo vitale di una pianta e, nelle sue tappe, è differente sia a livello delle più grandi divisioni, ad esempio tra angiosperme e gimnosperme, sia per quanto riguarda le singole specie.

L'inizio dell'embriogenesi avviene a seguito della fusione di una cellula spermatica con una cellula uovo. In alcuni casi, l'embriogenesi avviene a seguito di sdifferenziamento di una cellula somatica prendendo il nome di embriogenesi somatica. Durante l'embriogenesi avvengono una serie di modifiche morfologiche, funzionali e organizzative nell'organismo ancora immaturo che, tuttavia, inizia a possedere alcuni caratteri tipici dell'esemplare adulto, quali la polarità morfologica, la presenza di un meristema primario, e l'organizzazione second un modello radiale di disposizione delle cellule nel tessuto.

Aspetti morfologici dell'embriogenesi

Una considerazione di natura morfofunzionale è da rilevare nella presenza di due meristemi primari, posti generalmente all'opposto dell'estensione della pianta: all'apice del germoglio e alla radice. Questo meristemi, che consistono di numerose cellule, di piccolo volume, e forte attività di sintesi proteica, hanno un carattere di totipotenza e contribuiscono all'accresciemento indefinito della pianta, specialmente evidente nelle piante perenni.

SAM e RAM

Durante l'embriogenesi, gli avvenimenti di divisione cellulare, portano alla formazione di specifiche strutture che, per certi versi, ricordano le strutture definitive presenti nella pianta adulta. In prima analisi, inizia a formarsi una polarità tra la metà superiore, definita meristema apicale del germoglio o SAM, dal quale emerge il germoglio, e il meristema apicale della radice o RAM, protetto da una struttura particolare chiamata cuffia. Dal SAM derivano le foglie, il fusto e i tessuti contenuti in questi organi e, nelle angiosperme, anche il fiore.

Embriogenesi con SAM e RAM

Schematizzazione di SAM e RAM durante l'embriogenesi

La presenza di una polarità varia da specie a specie. In Arabidopsis thaliana, ad esempio, è opinione comune considerare, come livello della divisione cellulare nel quale inizia ad affermarsi una polarità, lo stadio a 16 cellule dell'embrione.

Stadi di evoluzione durante l'embriogenesi.

A. thaliana è un organismo di riferimento per quanto concerne lo sviluppo embriogenetico e gli stadi di evoluzione dell'organismo. L'osservazione degli individui di questa specie, infatti, ha permesso di individuare alcuni stadi caratteristici dell'embrione. Questi stadi, in ordine cronologico, sono definiti fase globulare precoce, fase globulare tardiva, fase a cuore e fase a plantula. Ogni passaggio, da una forma ad un'altra, è morfologicamente regolato dalla differente velocità di divisione delle cellule che è direttamente collegata alla concentrazione dell'auxina, e al differente passaggio di questo ormone mediante le proteine PIN. Le proteine PIN sono espresse in quantità differenti nelle differenti cellule dell'embrione; per questa ragione il passaggio di auxina da cellula a cellula è impedito o favorito e questo aspetto, rispettivamente, determina un limite o una facilitazione alla divisione cellulare.

Organizzazione radiale

Durante l'embriogenesi, la divisione cellulare programmata porta alla formazione della tipica organizzazione radiale che sarà presente anche nella pianta adulta. La disposizione a strati concentrici dei singoli tipi cellulari è, infatti, una caratteristica del regno vegetale.

Organizzazione radiale in embriogenesi della pianta

Organizazzione radiale durante l'embriogenesi

Genetica del differenziamento nell'embriogenesi

La sequenza di eventi che regola l'embriogenesi è finemente regolata da un meccanismo programmato. In A. thaliana, sono stati identificati alcuni geni homebox che codificano per proteine capaci di legarsi al DNA giacché possiedono una specifica zona chiamata omeodominio. L'espressione delle proteine homebox, e il successivo legame al DNA, permette di coordinare in più fasi, sequenzialmente collegate tra loro, l'embriogenesi e la formazione dei differenti tipi cellulari.

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