Parete cellulare - fisiologia vegetale

La parete cellulare, nei vegetali, è uno strato eteropolimerico con caratteristiche differenti da cellula a cellula. La parete cellulare delle piante si trova adiacente alla lamella mediana, una struttura che tiene unite più cellule e che presenta alcune analogie con la parete cellulare.

A livello infralamellare è biosintetizzata la parete cellulare primaria. La variazione della composizione della parete cellulare determina differenti morfologie e resistenze meccaniche della cellula. La presenza di una parete cellulare secondaria è un aspetto tipico di alcune cellule; in determinati casi la parete cellulare secondaria è così ingombrante da occupare in toto, lo spazio citoplasmatico.

Funzioni della parete cellulare

A cosa serve la parete cellulare?

La parete cellulare permette:

  1. Il mantenimento meccanico;
  2. La regolazione della crescita;
  3. La comunicazione cellulare;
  4. Difesa da raggi ultravioletti;
  5. Difesa da agenti patogeni;
  6. Regolazione scambi gassosi;

La presenza di una robusta parete cellulare permette, in prima analisi, il conferimento di robustezza meccanica che permette alla cellula di sostenere le elevate pressioni interne di turgore. Inoltre, data la natura biochimica, la parete cellulare è una valida linea difensiva nei confronti di patogeni extracellular. La comunicazione tra cellule morte avviene grazie alle punteggiature presenti tra la componente fibrillare e pectinica e non mediante le strutture desmosomiche o plasmodesmiche.

Parete primaria e parete secondaria

Nelle cellule in fase di accrescimento, ad esempio nelle cellule del meristema, si formano le pareti primarie mediante l'apposizione, in strati poco ordinati, di molecole di natura ubiquitaria. La maggior parte delle cellule meristematiche, possiede una parete primaria organizzata in modo simile. La parete secondaria può essere costituita da molecole caratteristiche che, di fatto, determinano la specializzazione della cellula. In altre parole, la parete cellulare primaria è ancora plastica e permette, entro certi limiti, delle modifiche morfofunzionali della cellula; la biosintesi della parete cellulare secondaria, invece, non permette più l'accrescimento cellulare.

La parete secondaria, inoltre, è differente anche da cellula a cellula e, per questa ragione, varia in base alla specializzazione della cellula stessa. Ad esempio, le cellule dello xilema, presentano una caratteristica parete secondaria lignificata, in altre parole ricca di un derivato secondario: la lignina.

Struttura della parete primaria

La parete cellulare è formata dalla matrice e dalla componente fibrillare. Nella matrice trovano posto numerose classi di molecole ubiquitarie o modificate. Nella lamella mediana, invece, trovano posto pectine ed emicellulosa.

Componente

Classe

Matrice

Emicellulosa;

Pectine;

Proteine;

Cere;

Fenoli;

Suberina;

Fibrillare

Cellulosa;

Proteine della parete cellulare

AGP (proteine arabinogalattaniche), HRPH (proteine ricche in idrossiprolina);

Composizione della parete primaria

La maggior parte della parete cellulare è costituita da polisaccaridi. Il motivo di questa, importante, presenza è da ricercare nella grande versatilità degli zuccheri sia in termini di capacità di legame, sia per quanto riguarda le possibili conformazioni steriche. In genere i pentosi e gli esosi possono avere configurazioni a barca oppure a sedia, e presentano carboni anomerici che determinano una capacità di creare strutture tridimensionali potenzialmente infinita.

Un altro, importante, motivo è determinato dal fatto che con un pool enzimatico relativamente ridotto è possibile, da un singolo glucide quale il glucosio, ottenere rapidamente altre molecole mediante isomerizzazione, ossidazione o addizione di gruppi funzionali.

Biosintesi dei costituenti della parete primaria

La cellulosa, che rappresenta la componente fibrillare, è formata da un gran numero di monomeri di glucosio condensati tra loro attraverso un legame beta-1,6-glicosidico. La presenza di un enzima, chiamato celluloso sintasi, permette l'allungamento della già formata catena con l'aggiunta di un ulteriore cellobiosio, un dimero di beta-glucosio. L'enzima celluloso sintasi sembra procedere in modo ordinato, grazie alla guida operata dalla presenza di microtubuli. La cellulosa è, dunque, sintetizzata a livello del citoplasma.

La componente di matrice è, invece, sintetizzata nell'Apparato del Golgi e trasportata, mediante un sistema di vescicole, fino al luogo di apposizione.

Parete secondaria

La parete secondaria è sintetizzata in alcune cellule, e circonda la parete primaria affacciandosi sul versante citoplasmatico. La presenza di differenti tipi cellulari rende la descrizione della parete secondaria, e della sua biosintesi, non fattibile se non in termini generici di funzionalità. La parete secondaria, infatti, assolve quasi sempre un compito di protezione aggiuntiva del protoplasto e di conferimento di maggiore resistenza meccanica.

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