Brassinosteroidi - fisiologia vegetale

I brassinosteroidi sono una classe di fitormoni o ormoni vegetali, coinvolti nei processi di accrescimento dei semi e dei tessuti vegetali. Furono isolati negli anni '70 da Brassica napus, una brassicacea comunemente chiamata colza e, adesso, più di cinquanta tipi di molecole differenti possono classificarsi come brassinosteroidi. L'azione dei brassinosteroidi è molto simile all'azione delle auxine e delle citochinine, per questa ragione l'effettiva presenza degli ormoni brassinosteroidei è stata scoperta soltanto con la comprensione delle vie metaboliche che conducono alla loro sintesi.

L'ormone di riferimento è il brassinolide, una molecola a 28 atomi di carbonio che sembra avere i ruoli biologici più marcati. Anche il castasterone è un ormone biologicamente attivo.

Struttura

Come tutti gli ormoni steroidei, anche i brassinosteroidi presentano una tipica struttura chiusa ad anello. La caratteristica comune a tutti i brassinosteroidi è la presenza di due gruppi ossidrilici nel primo anello e una catena polisostituita, chiamata coda formata da sei atomi di carbonio. Sia la struttura ad anelli, sia la coda, nelle varie molecole possono essere sostituite in modo differente.

Biosintesi

La biosintesi dei brassinosteroidi è stata analizzata da Sakura e Fujioka nel 1997, ed ha permesso di determinare che gli steroli, simili al colesterolo rappresentano i precursori di tutti i brassinosteroli. Convenzionalmente, i due autori hanno suggerito di dividere la sintesi in due momenti: via precoce dell'ossidazione del C6, e via tardiva dell'ossidazione del C6. Il campesterolo è uno sterolo vegetale, che possiede lo stesso scheletro carbonioso del brassinolide e, per questa ragione, è la molecola di partenza della via precoce

Parte	Molecola di partenza	Molecola di arrivo
Via precoce	Campesterolo	6-ossocampestanolo
Via tardiva	Castasterone	Brassinolide

L'analisi, e la rivelazione degli intermedi della biosintesi dei brassinosteroidi è stata possibile grazie al blocco della via di sintesi del mevalonato, che è un precursore degli steroli, e all'immissione di acido mevalonico esogeno, radioattivamente marcato.

In Pisum sativum, la biosintesi del brassinolide appare fortemente ramificata, con almeno venti molecole che a partire dagli intermedi proposti nei paragrafi sottostanti, si diramano in ulteriori reazioni metaboliche.

Via precoce

Nella via precoce, il campesterolo è progressivamente metabolizzato a 6-ossocampestanolo, mediante una serie di reazioni.

La riduzione del campesterolo porta alla formazione di campestanolo che è addizionato di un gruppo ossidrilico in posizione 6-alpha e trasformato in 6-alpha-idrossicampestanolo. Il gruppo ossidrilico del 6-alpha-idrossicampestanolo è ossidato e porta alla formazione del 6-ossocampestanolo.

Via tardiva

Nella via tardiva il 6-ossocampestanolo è trasformato in brassinolide attraverso una serie di reazioni che coinvolgono la modifica degli anelli e della coda.

Catabolismo

Il catabolismo dei brassinosteroidi avviene principalmente per idrossilazione o epimerizzazione, e coniugazione mediante dei meccanismi che inattivano l'ormone o ne riducono l'efficacia.

Funzioni

In Pisum sativum, la concentrazione di castasterone e brassinolide, aumenta nel momento della germinazione dei semi. La massima aliquota di mRNA codificante per gli enzimi e di prodotto si ottiene nel momento di massima maturazione del seme. Attualmente, l'effetto dei brassinormoni nelle piante già sviluppate mima quello degli ormoni auxina e delle citochinine, per questa ragione gli effettivi ruoli dei brassinosteroidi nello sviluppo della pianta possono essere associati agli effetti dei fitormoni appena elencati.

È chiaro che i brassinosteroidi, a seguito di osservazioni sperimentali, hanno un ruolo attivo sulla crescita dei microtubuli giacché ne promuovono la nucleazione e il loro orientamento. In altre parole, l'aumento di concentrazione dell'ormone determina un aumento della capacità della cellula di aggregare i microtubuli e disporli in modo ordinato.

Gli effetti dei brassinosteroidi si osservano anche a livello della radice, giacché basse concentrazioni sembrano promuoverne la crescita a differenza di alte concentrazioni che inibiscono la radicazione della pianta.

Bibliografia

1. A. Sakurai, S. Fujioka. Studies on Biosynthesis of Brassinosteroids. Biosci Biotechnol Biochem (1997).
2. T. Nomura, M. Ueno, Y. Yamada, S. Takatsuto, Y. Takeuchi, and T. Yokota. Roles of Brassinosteroids and Related mRNAs in Pea Seed Growth and Germination.