Lo stress salino è un tipo di stess abiotico causato dalla presenza eccessiva di sali nel terreno. Il cloruro di sodio (NaCl) è il sale che, in misura maggiore, conduce un organismo vegetale a stati di stress salino. Gli eventi di stress salino sono molto simili alle situazioni di stress idrico.
In base alla quantità di eccesso salino e all'esposizione allo stress, la pianta può risentirne secondo differenti gradi. In prima analisi può attuare sistemi di regolazione che limitano i danni derivanti da una elevata concentrazione salina; se questo non risultasse sufficiente la pianta può accusare a sofferenze fisiometaboliche di vario genere fino a perdere importanti funzionalità biologiche con conseguente morte.
Distinzione delle piante in base alla resistenza allo stress salino
Le piante possono essere classificate anche in base alla loro sensibilità o tolleranza ad ambienti fortemente salini. Le piante che sopportano, per periodi più o meno lunghi, elevate concentrazioni di sali nel suolo vengono definite alofite e si differenziano dalle piante sensibili che, generalmente, prendono nome di glicofite.
Cause dello stress salino
Le cause che portano a situazioni di stress salino sono differenti. In primo luogo, si considerano gli ambienti vicino a ecosistemi marini, oppure in prossimità di laghi salati. Nel corso degli ultimi decenni, questi luoghi, sono particolarmente significativi per lo studio dello stress salino giacché, a causa di una serie di modifiche artificiali e naturali, alcuni terreni che normalmente non erano soggetti ad accumulo di sali hanno iniziato ad accumularne in gran quantità, con degli esiti spesso sfavorevoli per le comunità vegetali presenti.
Un'altra, importante, causa dell'aumento di ioni cloruro e ioni sodio nel terreno deriva dall'intensivo uso dell'irrigazione artificiale. L'acqua prelevata dalle falde acquifere presenta un quantitativo di cloruro di sodio maggiore rispetto a quella piovana. A ogni irrigazione, gli ioni sodio e cloruro si depositano negli strati superiori del terreno e contribuiscono all'aumento della salinità del suolo.
Effetti dello stress salino
La presenza di un ambiente ricco di sale non danneggia esclusivamente la pianta ma anche il suolo che tende ad assorbire gli ioni. È sperimentalmente osservato che suoli molto salini presentano una porosità minore rispetto a corrispettivi substrati con minore contenuto ionico. La presenza di soluti ad attività ionica, come il cloruro di sodio, genera a livello del suolo un ulteriore problema giacché ne abbassa il potenziale idrico (Ψsuolo). Un valore molto negativo di Ψsuolo determina una maggiore difficoltà di estrazione dell'acqua da parte delle radici e, in genere, da parte di tutto l'organismo vegetale.
L'esposizione di una glicofita a eventi di stress salino determina differenti effetti che si manifestano in tempi sequenziali e sono sempre correlati al livello di salinità del suolo. In linea generale, è possibile distinguere degli eventi primari che sono seguiti da eventi secondari.
Effetti dello stress salino
La presenza di uno stress salino induce delle alterazioni del metabolismo e un conseguente rallentamento della crescita. Questi effetti vengono definiti "primari" e accompagnano i "secondari", che si associano alla pianta osservando il rallentamento della fotosintesi e dalla comparsa di un conseguente stress ossidativo. L'arrivo di una situazione secondaria, in genere, è un evento limite dal quale la pianta difficilmente riesce a tornare indietro. In tempi brevi, infatti, sopraggiunge la morte cellulare.
Risposte allo stress salino
La prima strategia, di risposta allo stress salino, è la chiusura degli stomi che ha lo scopo di limitare la traspirazione, mediante l'aumento di sintesi di ABA. Questa, tuttavia, non è una valida strategia a lungo termine. L'abscissione fogliare, in altre parole la caduta delle foglie, rappresenta una strategia adoperata da alcune piante che garantisce un abbassamento della velocità di traspirazione e la dispersione di sale concentrato.
Escrezione e accumulo
Le alofite possiedono degli efficienti sistemi di mantenimento normo-osmotico dei livelli di sali nei tessuti e all'interno delle cellule. Alcune piante, generalmente monocotiledoni possiedono delle cellule capaci di "estrarre" e concentrare l'eccesso di sale per l'espulsione all'esterno, queste cellule prendono il nome di ghiandole saline e cristallizzano il cloruro di sodio in granuli più o meno grossi. Altre strategie prevedono il trasporto di soluti differenti dagli ioni cloruro e sodio, tra cui il potassio (K+) e nitrato (NO3-). Le dicotiledoni, invece, accumulano i soluti nel vacuolo.
Biosintesi di soluti osmoticamente attivi
Una strategia, molto efficace, di risposta agli stress salini è data dalla sintesi di soluti osmoticamente attivi, o semplicemente osmoliti regolatori. La caratteristica principale dei soluti è che possono essere sintetizzati con una piccola spesa energetica, giacché sono generalmente delle semplici molecole, e non interferiscono con il normale metabolismo cellulare. I principali osmoliti appartengono a differenti classi di molecole, difatti si trovano sia aminoacidi come la prolina, e in genere poliamine come la glicina betaina o la prolina betaina. Anche l'osmotina è sintetizzata a seguito di stati di stress ossidativo.
Alcuni agricoltori sfruttano i meccanismi di biosintesi di osmoliti per provocare, volontariamente, la sintesi di molecole che conferiscono più resistenza alla pianta o anche un sapore più gradevole. Per questa ragione addizionano piccole quantità di cloruro di sodio all'acqua di irrigazione.
Estrusione di ioni dalla radice
Alcune piante adottano strategie di estrusione dei soluti subito dopo la loro entrata nella radice. Il sodio, ad esempio, con un antiporto è attivamente estruso nel terreno.
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