Cavitazione

La cavitazione è un fenomeno che interessa i vasi xilematici, a seguito del passaggio di aria che porta dapprima alla formazione di un vaso cavitatoe, successivamente, alla perdita di efficienza di conduzione del vaso xilematico a seguito dell'embolia.

La presenza di bolle d'aria a livello dei vasi conduttori fu, inizialmente, ipotizzata come la diretta conseguenza della rottura dei legami idrogeno dell'acqua la quale, a sua volta, avveniva in risposta alle pressioni negative presenti nello xilema. Tuttavia, dopo evidenze sperimentali, questa ipotesi fu rigettata giacché si comprese che l'acqua, all'interno dello xilema, si sposta in uno stato metastabile.

La cavitazione può derivare da un evento endogeno o esogeno. Nel primo caso, l'aria si forma direttamente all'interno del vaso, ad esempio a seguito di shock da congelamento, mentre nel secondo caso l'aria entra dall'esterno, ad esempio a seguito della rottura meccanica dovuta da stress biotico.

Cavitazione esogena da stress idrico

La cavitazione da stress idrico è un tipo di cavitazione esogena che si manifesta a seguito di prolungato stress idrico. Durante i periodi siccità, l'acqua nel terreno inizia a scarseggiare e, di conseguenza, il potenziale idrico diventa più negativo. ll trasporto di massa dell'acqua, dalla radice alla foglia, prevede che il liquido si sposti lungo gradienti di pressione sempre più negativi; per questo motivo se il suolo diminuisce il potenziale idrico, lo diminuirà anche la radice, il fusto e la foglia.

Il calo del potenziale idrico, tuttavia, non può procedere in modo indefinito poiché la foglia deve poter traspirare. Se la siccità è prolungata gli stomi si chiudono e la traspirazione viene meno. Questo è il primo passo per la cavitazione.

Parallelamente, un'altra considerazione riguarda la presenza di vasi già in embolia. Nelle piante, a seguito di numerose indagini, è stato sperimentalmente osservato che non tutti i vasi xilematici sono funzionali. In una piccola percentuale di essi, solitamente inferiore al 10%, i vasi sono totalmente embolizzati e, in altre parole, pieni di aria. Vista la peculiare struttura della pianta, che si riassume nella sua architettura idraulica, è da tenere in considerazione che i vasi xilematici sono in diretta comunicazione tra loro mediante le punteggiature. Le punteggiature sono piccole interruzioni tra vasi xilematici formate dalla lamella mediana e dalla parete primaria. La cavitazione e la successiva embolia, nella piccola percentuale appena proposta, può avvenire a seguito di stress meccanici o stress biotici, ad esempio dopo la rottura di una foglia o di parte del fusto.

Cavitazione e embolia tra due vasi xilematici

Cavitazione tra due vasi xilematici

L'immagine sopra riportata illustra gli eventi che portano alla cavitazione di un vaso che, normalmente, risulta essere funzionale. Il vaso A, all'inizio, è fisiologicamente funzionale e conduce acqua, secondo un gradiente di pressione negativo, mentre il vaso B inizia a cavitare. A livello del vaso B la pressione inizia a diventare meno negativa poiché la presenza di piccole bolle d'aria, determina lo spostamento della pressione verso un valore simile a quello atmosferico che, per convenzione, è pari a 0Bar.

A livello della punteggiatura si forma un tipico menisco che deriva dall'interfaccia aria-acqua e che dipende anche dalla tensione superficiale del liquido xilematico. Il raggio del menisco può essere calcolato dall'equazione di Henry (r = -2T / P) e, analizzando questa formula, è facile capire che se la pressione aumenta, poiché si avvicina progressivamente a quella atmosferica), il raggio del menisco diminuisce. Nel vaso A, l'acqua che scorre oppone una resistenza sotto forma di tensione superficiale (T) che impedisce alla bolla di entrare. Tuttavia quando il vaso B è totalmente cavitato, la pressione in esso rilevata è talmente alta che il raggio del menisco è inferiore alla dimensione del poro e la bolla può agevolmente passare nel vaso funzionante, formando un embolo. La presenza di un embolo, in poco tempo, determina l'interruzione del trasporto di acqua e la cavitazione del vaso A.

Cavitazione endogena da stress da freddo

Alcune piante vivono in ambienti particolari, dal punto di vista della minima temperatura raggiunta, ad esempio durante la notte oppure durante l'inverno. Quando la temperatura dell'acqua è inferiore ai 0°C tende al congelamento, passando dallo stato liquido a quello solido. Nel contesto di un organismo vegetale, tuttavia, l'acqua scorre nei vasi xilematici non in forma pura ma con la presenza di soluti in essa disciolti. Per questa ragione il punto di congelamento del liquido xilematico è, generalmente, inferiore agli 0°C.

Quando la temperatura scende al di sotto del punto di congelamento si forma il ghiaccio che, rispetto alla fase liquida, occupa un volume maggiore. Le temperature più miti portano allo scongelamento del ghiaccio formatosi in precedenza con una relativa diminuzione del volume. La formazione di bolle d'aria avviene a seguito della perdita di volume, giacché occupando meno spazio, l'acqua può contenere piccole bolle che formano un embolo.

Recupero dei vasi caviati

Il recupero dei vasi cavitati è stato osservato in alcune specie, e prende il nome di refilling dello xilema.

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