Meiosi - biologia cellulare

La meiosi è un processo di divisione di una cellula appartenente alla linea riproduttiva, attraverso la quale il corredo genetico da diploide (2n) diventa aploide (n), dimezzando di fatto il numero di cromosomi presenti. Nella meiosi umana i cromosomi degli spermatogoni o degli ovogoni, che rappresentano le linee primordiali degli spermatozoi e degli ovuli, possiedono 46 cromosomi che si dimezzano una volta terminata la meosi.

Il processo meiotico porta alla formazione degli spermatozoi, attraverso la spermatogenesi e degli ovuli o - più genericamente - degli ovociti nella ovogenesi; tuttavia i meccanismi meiotici tra la spermatogenesi e l'ovogenesi sono molto diversi.

Fasi della meiosi

La meoisi è suddivisa in due fasi, contraddistinte dai numeri romani I e II. La meiosi I è anche definita meiosi riduzionale poiché è il periodo nel quale la cellula riduce i cromosomi mediante un dimezzamento degli stessi; nella spermatogenesi gli spermatociti primari diploidi si dividono in due spermatociti secondari aploidi mentre nella ovogenesi un ovocita primario diploide si divide in un ovocita secondario aploide e in un globulo polare. La meiosi II è definita meiosi equazionale poiché si attiva un meccanismo di duplicazione della cellula simile a quanto osservabile in una comune mitosi.

La meiosi I e la meiosi II si suddividono in sotto-fasi, che avvengono sempre secondo un ordine determinato.

Meiosi I

La meiosi I è la prima fase della divisione meiotica. Nella serie di passaggi si formano, nella spermatogenesi, due spermatociti oppure, nella ovogenesi, un ovocita e un globulo polare. Avviene attraverso il passaggio in diverse sotto-fasi che prendono il nome di profase, metafase, anafase, telofase e interfase. L'interfase, tuttavia, non è sempre presente.

Profase I

La profase è la prima sotto-fase della meiosi I. È un evento molto complesso e, per questa ragione, è suddiviso in diversi stadi. L'aspetto fondamentale della profase è la comparsa del fuso formato da due centrioli disposti alle estremità della cellula in divisione, un ramificato sistema di microtubuli che dal centromero si direzionano verso il cinetocore dei cromosomi. La corretta formazione del fuso è di fondamentale importanza per la formazione funzionale delle cellule aploidi.

• Leptotene. Nella fase di leptotene i cromosomi assumono una particolare conformazione bastoncellare. Il termine leptotene, deriva dal greco e significa filamento sottile, in riferimento alla morfologia dei cromosomi. I cromosomi, nello stadio di leptotene, prendono il nome di cromonemi.
• Zigotene. Nella fase di zigotene i cromosomi omologhi si appaiano mediante delle sinapsi che sono il risultato di più frammenti dei singoli cromosomi che si appaiano, grazie all'intervento di un complesso proteico chiamato complesso sinaptemiale.
• Pachitene. In una prima fase, durante la fase di pachitene, si completano gli appaiamenti dei cromosomi omologhi; successivamente (ma sempre durante la fase di pachitene), avviene il crossing over.
• Diplotene. Il complesso sinaptemiale inizia a scomparire, ma i cromosomi omologhi rimangono saldamente legati a livello dei chiasmi.
• Diacinesi. Si forma la cosiddetta tetrade o bivalente, un sistema formato dai due cromosomi omologhi uniti al livello del centromero o dei chiasmi.

Crossing over

La profase I è la sotto-fase nella quale avviene il crossing over. A livello del chiasma, avvengono scambi di materiale genetico che aumentano la variabilità genetica attraverso lo scambio dei geni associati. Il crossing over garantisce che, a fine meiosi, da una cellula diploide con materiale genetico proveniente per metà dal padre e per metà dalla madre, possano formarsi quattro cellule con genotipo totalmente differente.

Metafase I

La metafase segue la profase, ed è caratterizzata dal completo aggancio delle fibre del fuso ai cromosomi. La metafase della meiosi è molto differente rispetto alla metafase della mitosi poiché, in quest'ultima, il fuso trascina i singoli cromatidi fratelli. Nella meiosi, invece, i cromatidi fratelli sono legati a livello del cinetocoro e, pertanto, saranno trasportati successivamente verso i poli apicali della cellula.

Nella metafase della meiosi I, in altre parole, pur essendo ancora la cellula diploide (2n) avviene un la preparazione alla separazione genetica che porterà alla formazione di un corredo genetico di tipo aploide.

Anafase I

Nell'anafase della meiosi I i cromosomi legati dal fuso migrano verso i poli opposti.

Telofase I

Nella telofase avviene la citodieresi, che porta alla formazione di due cellule aploidi attraverso l'apertura di un setto nel citoplasma. Alla citodieresi si accompagna la formazione dell'involucro nucleare, e la formazione di un vero e proprio nucleo.

Interfase I

L'interfase può anche non essere presente durante le sotto-fasi della meiosi; in alcune specie - durante questa sottofase - i cromosomi si despiralizzano.

Meiosi II

La meiosi II è la fase della meiosi nella quale avviene una divisione cellulare. Durante la spermatogenesi porta alla divisione di ciascuno degli spermatociti mentre nell'ovogenesi porta alla divisione degli ovociti e del globulo polare. La differenza tra la meiosi II e la meiosi I è che in quest'ultima, dalla divisione del genoma, ciascuna cellula riceve uno dei due cromosomi omologhi mentre nella meiosi II le cellule, nelle fasi finali, possiedono uno dei due cromatidi fratelli.

Profase II

La profase II è identica alla profase I poiché si riforma la struttura del fuso e l'involucro nucleare si dissolve. 

Metafase II

I due cromatidi fratelli, che formano un cromosoma, sono agganciati dai microtubuli del fuso.

Anafase II

Nell'anafase il fuso applica una forza meccanica di "trazione" e i cromatidi fratelli si separano giacché viene meno l'effetto legante del centromero.

Telofase II

La telofase II completa il processo meiotico attraverso la citodieresi e la formazione di un involucro nucleare.