Il mitocondrio è un organulo cellulare, con una forma simile a un fagiolo, presente nelle maggior parte delle cellule eucariotiche. Un comune mitocondrio è formato da due membrane, definite membrane interna e membrana esterna. Le membrane mitocondriali possiedono entrambe una natura fosfolipidica; tra le due membrane si forma uno spazio definito spazio intermembrana. Una cellula eucariotica, in base alla sua specializzazione, possiede un numero variabile di mitocondri.
Il ruolo principale dei mitocondri è quello di provvedere alla respirazione cellulare, mediante la quale avviene la produzione di molecole di ATP necessarie al metabolismo della cellula.
Una caratteristica del mitocondrio è la segmentazione della membrana interna che appare simile a una cresta.
Origine dei mitocondri
È molto probabile che i mitocondri, al pari dei cloroplasti, siano degli organuli presenti all'interno della cellula a seguito di un processo di endosimbiosi(1). Secondo il modello più accreditato, i mitocondri sono il risultato di un processo di inclusione e di adattamento di ancestrali probatteri nelle, altrettanto ancestrali, cellule eucariotiche. È probabile che il genoma dei probatteri, integrato nella cellula eucariotica ospite, nel corso del tempo possa aver subito diverse delezioni portando all'escissione dei geni codificanti per proteine non essenziali.
Modello temporale degli eventi che hanno portato all'internalizzazione di un probatterio per l'acquisizione di un nuovo organulo e del relativo materiale genetico.
Struttura dei mitocondri
La struttura dei mitocondri è altamente dinamica. L'osservazione al microscopio, mediante marcatura a fluorescenza, dimostra che la morfologia dei mitocondri varia in base a numerosi fattori e, anche a livello della stessa cellula, può diversificarsi in base ai differenti momenti metabolici.
Struttura interna ed esterna di un mitocondrio.
Membrane mitocondriali
Il mitocondrio è delimitato da una membrana chiamata membrana mitocondriale esterna. Vicino a questa, rivolta verso la matrice mitocondriale, si estende una membrana mitocondriale interna che presenta una fase interna altamente irregolare che forma le cosiddette creste mitocondriali. La presenza di numerose creste è da correlare al conseguente aumento della superficie interna utile per la formazione di ATP mediante la respirazione cellulare. In altre parole, maggiore è il numero di creste, maggiore è la superficie e - infine - più grande è la capacità di operare la respirazione cellulare.
Composizione delle membrane mitocondriali
La membrana esterna è di natura lipoproteica e presenta, in ragione della metà della composizione, rispettivamente lipidi ed enzimi. La membrana interna, invece, presenta un ricco assortimento di enzimi.
Tra le due membrane si forma lo spazio intermembrana, che misura circa 100Å, il quale sembra contenere molti enzimi, tra cui l'adenilato ciclasi.
Matrice mitocondriale
La matrice mitocondriale è delimitata dalla membrana interna mitocondriale e contiene enzimi, molecole di DNA generalmente a doppio filamento e circolari e ribosomi. La presenza delle strutture necessarie all'espressione proteica (ribosomi, DNA e vari enzimi), è indice che nel mitocondrio la produzione di proteine, o almeno di alcune proteine, è indipendente dal sistema di espressione tipico del nucleo. Nello specifico il DNA mitocondriale codifica per alcune proteine integrate nella membrana mitocondriale, serve per la biosintesi di due tipi di RNA ribosomiale e ulteriori 22 tRNA. La presenza di un sistema autonomo di espressione proteica avvalora la tesi secondo la quale i mitocondri derivano da un microorganismo integratosi ancestralmente nelle prime linee cellulare eucariotiche. L'RNA polimerasi mitocondriale, tuttavia, è molto differente dall'RNA polimerasi batterica segno che, probabilmente, la prima si è evoluta e ha seguito un percorso di sviluppo differente dall'RNA polimerasi procariotica. L'RNA mitocondriale presenta una singola subunità a differenza della controparte batterica che ne presenta molteplici.
Moltiplicazione e divisione dei mitocondri
I mitocondri, secondo recenti studi, sono capaci di dividersi e fondersi tra loro in modo del tutto autonomo, a seguito di ciò la cellula può dinamicamente modificare il numero di mitocondri presenti nel citoplasma, ad esempio per ottimizzare le funzioni metaboliche e respiratorie. La capacità di moltiplicarsi è garantita dalla presenza del sistema DNA mitocondriale-RNA polimerasi che, di fatto, rende del tutto indipendente la sintesi proteica dell'organulo.
La divisione dei mitocondri è un evento che, certamente, avviene in molti tipi cellulari che, tuttavia, non è stato del tutto chiarito. Sembra che la divisione dei mitocondri sia un evento casuale e non direttamente regolato. La divisione dei mitocondri inizia con la formazione di una struttura, simile ad un anello, che restringendosi provvede a dividerlo in due metà. Nelle cellule vegetali la duplicazione dei mitocondri avviene in modo analogo a quanto osservabile nei batteri, con la formazione di una struttura proteica che coinvolge un polipeptide FtsZ. Nelle cellule animali, invece, la molecola chiave dell'apparato di divisione è la dinamina.
Funzione dei mitocondri
La funzione dei mitocondri è essenzialmente respiratoria, da non confondersi con l'atto della respirazione polmonare. La respirazione è l'ultimo atto del catabolismo cellulare che, attraverso differenti vie metaboliche, ossida molecole ad alta energia per ricavare molecole spendibili nel metabolismo cellulare, tra cui l'ATP, e i coenzimi ridotti FAD e NAD. La cellula metabolizza numerose molecole ma tra queste quella più importante è il glucosio, uno zucchero appartenente alla famiglia dei carboidrati.
Ciclo di Krebs
Nel citoplasma il glucosio viene ossidato, in dieci tappe enzimaticamente favorite, in piruvato attraverso la glicolisi. Il bilancio netto della glicolisi, partendo da una molecola di glucosio, è di una molecola di piruvato, due di ATP e due di NADH, o NAD ridotto.
Attraverso il ciclo di Krebs la cellula ossida, ulteriormente, il piruvato e da una serie di reazioni ottiene due molecole di FADH2 o FAD ridotto, tre di NADH e una molecola di GTP. Il ciclo di Krebs avviene esclusivamente nei mitocondri e, di conseguenza, è una via metabolica espressa soltanto negli eucarioti.
Respirazione cellulare
La respirazione cellulare avviene nella matrice mitocondriale. I coenzimi ridotti FADH2 e NADH, assieme al NADH prodotto nel citoplasma attraverso la glicolisi e trasferito mediante un sistema navetta malato-aspartato nel mitocondrio, servono da donatori di elettroni nella cosiddetta catena di trasporto di elettroni. La fase respiratorio può essere suddivisa in due momenti: nella prima parte gli elettroni sono ceduti e trasportati nello spazio intermembrana, assieme a dei protoni. Si forma, in questo modo, un gradiente protonico che, nella seconda fase, serve ad azionare la un complesso enzimatico che riporta i protoni nella matrice e, mediante una serie di reazioni, riduce ADP a ATP.
Cellula e organuli: Membrana cellulare, citoplasma, glicocalice, citoscheletro (microtubuli, filamenti intermedi, filamenti di actina), mitocondrio, ribosoma, nucleo (cromosoma, telomero e centromero). Apparato del Golgi. Organizzazione cellulare.
Riproduzione cellulare: Ciclo cellulare, controllo del ciclo cellulare, fattore di crescita. Mitosi e meiosi. Gametogenesi: ovogenesi e spermatogenesi.
Motilità cellulare: Movimento intracellulare (chinesine e dineine).
Traffico vescicolare: Reticolo endoplasmatico, trasporto vescicolare, endocitosi, esocitosi, pinocitosi, fagocitosi.
Omeostasi cellulare: Apoptosi.
Interazione cellulare: Integrine, desmosomi, gap junctions, plasmodesmi.
Comunicazione cellulare: Canale, carrier.
Trasporti di membrana: Trasporto del glucosio.
Morte cellulare: Necrosi e apoptosi.
Forum di discussione: Forum di Biologia Cellulare.
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