Controllo della respirazione - fisiologia

La respirazione è un evento ciclico e spontaneo che, all’occorrenza, può essere controllato in modo autonomo. La respirazione inconscia permette di introdurre aria ed espellere anidride carbonica anche nei momenti di sonno. I centri di controllo della respirazione sono situati nel bulbo e nel ponte di Varolio, due strutture anatomiche confinanti all’interno del cranio. Queste aree controllano sia i processi di inspirazione sia quelli di espirazione, anche se il numero dei nuclei controllanti l’inspirazione sembra superiore a quello dei nuclei controllanti l’espirazione. Il controllo vero e proprio della respirazione permette di modulare la frequenza degli atti respiratori e il volume di inspirazione ed espirazione agendo direttamente sulla muscolatura coinvolta nella respirazione.

La genesi dell’impulso respiratorio è un processo fisiologico non completamente compreso; si ipotizza che esista un meccanismo simile a quello delle cellule pacemaker del cuore, chiamate cellule autoritmiche, che generano autonomamente un potenziale di azione e lo propagano alle cellule limitrofe. Alternativamente, potrebbe esistere un meccanismo simile a quello osservato nel sistema nervoso enterico, un sistema complesso di gestione dell’impulso respiratorio. Indipendentemente dalla genesi dell’impulso respiratorio, è certo che esso sia influenzato da molti fattori, tra cui l’ossigenazione del sangue, la temperatura corporea e lo stato di stress del soggetto.

Dal punto di vista elettrico, nei neuroni che controllano l’inspirazione, il potenziale d'azione è definito “a crescita lenta”, poiché non si innesca immediatamente ma aumenta gradualmente fino a raggiungere il picco.

Neuroni coinvolti nel controllo e nella modulazione della respirazione.

Lo sviluppo del potenziale d'azione nei neuroni inspiratori porta all'attivazione dei motoneuroni dei muscoli coinvolti nella respirazione. Quando il potenziale è relativamente basso, come nella fase iniziale della sua genesi, vengono attivati pochi motoneuroni; invece, quando il potenziale raggiunge il suo picco, il numero di motoneuroni attivati aumenta notevolmente. Non appena il potenziale di azione si esaurisce, i motoneuroni cessano di essere eccitati e, di conseguenza, il muscolo si rilassa.

Il controllo dell’espirazione può essere sia passivo sia attivo. Il potenziale in questo caso è fortemente influenzato dal grado di distensione dei tessuti polmonari. Quando i polmoni contengono una quantità significativa di aria, le pareti dell’organo sono tese e, di conseguenza, l’espirazione risulta più vigorosa.

Nuclei respiratori del bulbo

I nuclei respiratori del bulbo sono presenti in coppia. Possono operare una regolazione dell'inspirazione, mediante la contrazione dei muscoli respiratori, ed espiratoria. Da alcuni nuclei del bulbo, probabilmente, emergono delle linee di controllo di muscoli respiratori accessori, che aiutano l'atto respiratorio pur non essendo strettamente necessarie al suo svolgimento.

Nuclei respiratori del ponte

A livello del ponte sembrano essere presenti dei nuclei con funzione accessoria e facilitante; questi centri respiratori, infatti, coadiuvano le funzioni primarie presenti nei nuclei del bulbo.

Modulazione della respirazione e recettori

La modulazione dell'atto respiratorio gioca un ruolo cruciale nel più ampio contesto fisiologico dell'omeostasi. Un individuo varia costantemente la richiesta di ossigeno e, di conseguenza, l'espulsione di anidride carbonica, pertanto il sistema respiratorio deve adattarsi a queste richieste con la massima precisione.

Un esempio molto coerente è quello di un corridore all'inizio di una gara. Nei momenti iniziali, mentre l'atleta è ancora relativamente a riposo e attende il via, la sua respirazione e la funzionalità cardiaca procedono a un ritmo regolare e lento. Al comando "pronti?", il sistema nervoso centrale dell'atleta mobilita l'organismo per lo sforzo imminente: viene rilasciata adrenalina, il cuore accelera i battiti e la respirazione diventa più frequente. Appena dopo il via, i muscoli lavorano in modo coordinato, l'atleta scatta e i polmoni operano a pieno regime. Anche al termine della gara, indipendentemente dal risultato, la respirazione rimane affannosa per un certo periodo.

Durante la corsa, la modulazione del lavoro polmonare è influenzata da diversi fattori. L'aumento dell'attività muscolare comporta:

1. Un incremento di anidride carbonica nel sangue, che può portare alla formazione di acido carbonico in presenza di acqua.
2. Un aumento della pressione parziale di anidride carbonica (pCO2).
3. Una diminuzione della pressione parziale di ossigeno (pO2).

Questi cambiamenti possono causare un abbassamento del pH sanguigno verso valori più acidi. Chemorecettori specializzati, situati nel bulbo, rilevano le variazioni nei livelli di ossigeno e anidride carbonica, nonché l'acidità del sangue, misurando la concentrazione di protoni. I recettori periferici, localizzati vicino all'arteria carotide, sono in diretto contatto con il flusso sanguigno e possono rilevare questi cambiamenti. I recettori centrali, invece, monitorano solo i parametri del liquido cerebrospinale; essi utilizzano un metodo indiretto per valutare la concentrazione di idrogenioni poiché la barriera ematoencefalica non permette il passaggio di ioni idrogeno ma solo di anidride carbonica, che viene convertita in ioni idrogeno e bicarbonato per l'azione dell'anidrasi carbonica nelle cellule sensoriali.

Un ulteriore meccanismo di modulazione della risposta polmonare coinvolge recettori che rilevano la presenza di sostanze potenzialmente patogene o irritanti. Questi recettori possono innescare una rapida contrazione dei polmoni, che si manifesta con il colpo di tosse o lo starnuto.

Rapporto tra ventilazione e perfusione

Un importante parametro della meccanica respiratoria è quello del rapporto ventilazione/perfusione che è indicato con la semplice equazione:

Va / Q = 1

In altre parole, il rapporto tra flusso di aria a livello degli alveoli (Va o ventilazione) e flusso di sangue a livello dei capillari (Q o perfusione) deve essere pari ad 1. Quando questo rapporto viene meno, ad esempio a seguito di condizioni patologiche, microtraumi e via dicendo, il valore si sposta verso la ventilazione o verso la perfusione. In risposta a questi eventi, per rettificare i parametri, la muscolatura liscia dei piccoli distretti polmonari si rilassa o si contrae per determinare un maggiore, o minore, flusso di sangue o di aria.

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