Il ciclo C4 della fotosintesi clorofilliana rappresenta una strategia complementare al ciclo di Calvin ed interviene in alcune famiglie di piante. Si definisce ciclo C4 perchè la molecola intermedia di questo processo possiede quattro atomi di carbonio.
Il ciclo di Calvin, presente nella cosiddetta fase oscura della fotosintesi, forma intermedio formato da tre atomi di carbonio: la gliceraldeide 3-fosfato. Per questo motivo il ciclo di Calvin è anche conosciuto come ciclo C3 della fase oscura.
Il ciclo di Calvin ha, dal punto di vista metabolico, un punto debole: la concentrazione dell'anidride carbonica. La CO2 è, infatti, un elemento necessario affinché il ciclo possa procedere. In particolari condizioni, però, la CO2 potrebbe non essere sufficiente e, qualora questo accadesse, l'intero ciclo della fase oscura verrebbe compromesso.
Differenze tra il ciclo di Calvin ed il ciclo C4
La principale differenza tra il ciclo di Calvin ed il ciclo C4 risiede nell'intermedio prodotto. Nel ciclo di Calvin, infatti, si forma il PGA o acido 3-fosfoglicerolico che - come il nome stesso suggerisce - è un acido a tre atomi di carbonio. Il PGA è molto differente dall'intermedio prodotto durante il ciclo C4. L'intermedio del ciclo C4 è, infatti, una molecola formata da quattro atomi di carbonio, l'ossalacetato, già presente nel ciclo di Krebs.
L'ossalacetato, in quanto intemedio, si forma a partire dal fosfoenolpiruvato (PEP) a seguito della reazione con l'anidride carbonica mediata dall'enzima PEP-Carbossilasi (fosfoenolpiruvato carbossilasi) e, nelle fasi successive del ciclo C4, viene tradotto in malato oppure, grazie all'addizione di un gruppo aminico, in acido aspartico.
L'anidride carbonica passa poi al ciclo di Calvin mentre il piruvato, in una reazione favorita dall'energia ricavata dall'idrolisi dell'ATP, è nuovamente riconvertito in fosfoenol piruvato (PEP)
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Acido 3-fosfoglicerolico (PGA).
prodotto intermedio del ciclo di Calvin |
Ossalacetato. Prodotto intermedio del ciclo C4. |
Varianti del ciclo C4
Il ciclo C4 possiede alcune varianti che hanno la funzione di deviare alcuni intermedi verso altre reazioni.
La variante enzima malico-NAD dipendente è simile al ciclo C4 "classico", con la differenza che l'ossalacetato viene transaminato in aspartato che entra nel mitocondrio attraverso la guaina del fascio e, nuovamente transaminato, forma l'ossalacetato. L'ossalacetato viene ridotto a malato che decarbossila in piruvato. Il piruvato viene transaminato in alanina che torna nel mesofillo dove, con una ulteriore transaminazione riforma il piruvato che viene processato dall'enzima piruvato fosfato dichinasi per formare fosfoenolpiruvato.
Una seconda variante prevede che l'ossalacetato sia transaminato ad aspartato e, successivamente, trasportato nel mesofillo dove si riforma, per via di una transaminazione, l'ossalacetato. L'ossalacetato, per mezzo dell'enzima fosfoenolpiruvato carbossichinasi, viene processato e forma fosfoenolpiruvato ed anidride carbonica. Il fosfoenolpiruvato viene, infine, trasportato nel mesofillo.
Introduzione alla biologia vegetale: Caratteristiche delle piante. Cellula vegetale, tessuto vegetale, meristema, fasci conduttori (floema e xilema), epidermide.
Organi della pianta: Radice, fusto, foglia.
Riproduzione delle piante: Riproduzione asessuata delle piante, ciclo aplodiplonte. Fiore, infiorescenza. Seme e frutto.
Fotosintesi clorofilliana: (fase oscura della fotosintesi, fase luminosa della fotosintesi), ciclo di Calvin, ciclo C4.
Evoluzione delle piante.
Suolo
Botanica sistematica
Briofite:
Epatiche,
antocerote ,
muschi.
Crittogame vascolari (Felci o pteridofite):
Licofite,
psilofite ,
sfenofite.
Gimnosperme: Cicadofite,
ginkgofite,
conifere,
gnetofite
Angiosperme: Poaceae, solanaceae, Leguminaceae, asteraceae, papaveraceae, rosaceae, crucifere, ombrellifere, liliaceae. :
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