Floema - botanica

Il floema è un vaso conduttore bidirezionale, capace di trasportare la linfa elaborata sia verso il germoglio sia verso la radice. Il diametro del floema è inferiore rispetto al diametro dello xilema.

Attraverso il floema vengono condotti ioni, metaboliti, zuccheri semplici e zuccheri complessi verso i siti di stoccaggio, di accrescimento o nelle zone dove c'è richiesta di materiale per fini energetici.

Una caratteristica del vaso floematico è che questo non possiede dei collegamenti diretti, ad esempio plasmodesmi, verso l'”esterno”, in altre parole il floema, sia delle angiosperme che delle gimnosperme, non comunica direttamente con i tessuti che la avvolgono. Inoltre il protoplasto, pur essendo vivo, non ha né nucleo né apparato del Golgi. Il sistema che permette, da un lato, l'entrata dei soluti e, dall'altro lato, la permanenza vitale della cellula è molto ingegnoso. Nelle angiosperme esistono le cosiddette cellule compagne che fanno da porta tra il vaso e i tessuti esterni, mentre nelle gimnosperme queste formazioni prendono il nome di cellule annesse o, meno comunemente, cellule albuminose. Ambedue i tipi cellulari di angiosperme e gimnosperme possiedono nucleo, apparato sintetico e mitocondri per cui possono nutrire la cellula floematica. Le cellule compagne/annesse derivano dalla stessa cellula meristematica.

Per comprendere come funziona il trasferimento di un soluto dal luogo di sintesi al luogo di stoccaggio è utile riportare l'esempio del saccarosio, è uno zucchero formato da glucosio e fruttosio.

Il saccarosio è sintetizzato nel citoplasma delle cellule fotosintetiche usando l'energia chimica prodotta nella fase luminosa della fotosintesi. La zucchero diffonde nel mesofillo della foglia e, una volta arrivato a livello della cellula compagna, non può direttamente entrare perché la concentrazione del saccarosio nel vaso cribroso è molto elevata mentre nella cellula del mesofillo è molto bassa. L'entrata dello zucchero contro il gradiente di concentrazione è possibile grazie alla pompa protonica situata nella faccia interna della cellula compagna che, consumando ATP, forma un gradiente protonico a livello dell'apoplasto. Il gradiente protonico attiva un trasportatore che, per simporto, sposta un protone e una molecola di saccarosio verso l'interno. In questo modo si vince la resistenza dovuta al differente gradiente di concentrazione.

Il trasporto floematico, qualsiasi sia la sostanza trasportata, può essere bidirezionale e procedere verso l'apice del germoglio o verso le radici. Il liquido xilematico, invece, trasporta esclusivamente l'acqua dalla radice al germoglio nel cosiddetto movimento acropeto. La prova scientifica di questo trasporto bidirezionale può essere ottenuta con la marcatura radioisotopica di alcuni soluti o, semplicemente, osservando la tumefazione rispetto a un punto di taglio del fusto. Se la tumefazione, rispetto alla zona di taglio, è superiore allora il succo del floema stava dirigendosi verso la radice se, viceversa, è inferiore il succo floematico veniva trasportato verso il germoglio. È da ricordare che nel floema passano elementi “energetici” come gli zuccheri che possono essere prodotti in gran quantità durante i periodi fotosinteticamente favorevoli, ad esempio durante la stagione estiva, e venir richiesti nei periodi sfavorevoli, ad esempio in inverno o durante la maturazione dei frutti.

Come avviene il trasporto dei soluti? Essenzialmente per flusso di massa, ovvero per trasporto mediato da differenze di potenziale idrico. Questo concetto lo vedremo in dettaglio più avanti, per ora è importante comprendere che la presenza di soluti rende maggiormente negativo il potenziale idrico per cui l'acqua viene assorbita dal vicino xilema (che ha un potenziale idrico meno negativo). In questo modo si crea un movimento idrico capace di trasportare i soluti a distanza.

Trasporto per traslocazione nel floema.

Una volta arrivato nel luogo di destinazione lo zucchero saccarosio può seguire tre vie:

• Quella plasmodesmica.
• Quella apoplastica.
• Quella della scissione nei suoi zuccheri semplici.

La scissione del saccarosio nei suoi zuccheri costituenti, il fruttosio e il glucosio, avviene nelle cellule che hanno il compito di processare questi zuccheri o per fini energetici o per conservarli in attesa di utilizzarli in altri periodi.