Il potenziale d’azione è un tipo di potenziale che si propaga lungo l’assone della cellula nervosa. A differenza del potenziale graduato, la propagazione del potenziale d’azione avviene anche su lunghe distanze senza alcuna attenuazione. Il potenziale d’azione, inoltre, è attivato canali ionici che sono voltaggio-dipendenti, a differenza del potenziale graduato la cui propagazione locale avviene grazie all’attivazione di canali ligando dipendenti.
Direzione della trasmisisone dell'impulso nervoso.
È importante ricordare che la genesi del potenziale d’azione è possibile soltanto se uno o più potenziali graduati sono riusciti a iperpolarizzare la membrana cellulare oltre un certo valore che, nelle cellule nervose, è pari a -55mV. Questo aspetto è conosciuto come meccanismo del tutto o nulla poiché la genesi del potenziale d’azione risulta essere molto selettiva “alla base”. Ad esempio, se la somma aritmetica di più potenziali graduati rende possibile uno spostamento del potenziale di membrana da -70mV a -55mV allora, in modo irreversibile, si assiste alla genesi del potenziale d’azione che è propagato lungo tutto il percorso dell’assone.
La possibilità di sommazione spaziale e temporale dei potenziali graduati, oltre alla capacità degli stessi di operare azione di depolarizzazione del potenziale di membrana (che vira verso valori positivi) o di iperpolarizzazione (viraggio verso valori negativi) permette una fine modulazione della possibilità di genesi dell’impulso nervoso.
Dal punto di vista strettamente elettrochimico, la genesi del potenziale d’azione avviene grazie all’apertura dei canali per il sodio e per il potassio.
Fasi nella genesi del potenziale d’azione
La sequenza temporale attraverso la quale un potenziale d’azione è generato può essere, idealmente, suddivisa in tre fasi.
Fasi nella genesi del potenziale d'azione.
- Depolarizzazione rapida. Quando il potenziale graduato permette il superamento del valore soglia (-55mV) i canali per il sodio voltaggio-dipendenti si aprono e lo ione entra dentro la cellula seguendo il suo gradiente elettrochimico. Il potenziale di membrana passa da -55mV e giunge fino a +30mV. In questa fase il sodio raggiunge il suo potenziale di equilibrio pari a +60mV.
- Repolarizzazione. Subito dopo l’apertura dei canali per il sodio voltaggio-dipendenti, si aprono i canali per il potassio voltaggio-dipendenti. Il potassio fuoriesce dalla cellula e questo porta ad una repolarizzazione della membrana che torna ad avere un potenziale di membrana pari a -70mv.
- Iperpolarizzazione o iperpolarizzazione postuma. I canali per il potassio si chiudono temporalmente dopo rispetto ai canali per il sodio. In un intervallo di pochi millisecondi il potassio migra verso l’esterno e il potenziale di membrana vira verso la negatività, rispetto al potenziale di membrana a riposo. In questa fase, infatti, la membrana cellulare ha un potenziale di -94mV.
Il meccanismo di apertura e chiusura dei canali del sodio di tipo voltaggio dipendente non è del tutto chiarito. Secondo il modello attuale, il passaggio del sodio – a livello del canale – è controllato da due distinti sistemi: il canale di attivazione e il canale di disattivazione.
Quando il potenziale di membrana è a riposo il canale di attivazione è chiuso, e il canale di disattivazione rimane aperto. A seguito dello stimolo elettrico, il canale di attivazione si apre e permette l’entrata del sodio dentro la cellula; la membrana – in questa fase – è in depolarizzazione rapida. Dopo 1ms, il canale di disattivazione si chiude e, di fatto, l’entrata del sodio non è più possibile operando la fase di repolarizzazione. La chiusura del canale di disattivazione e l’apertura del canale di attivazione riporta il trasportatore del sodio allo stato di “riposo”.
Periodo refrattario assoluto e relativo
Durante la genesi del potenziale d’azione la membrana transita in un periodo refrattario durante il quale non è sensibile ad alcun tipo di stimolo elettrochimico. I periodi refrattari sono due: assoluti e relativi.
Nella depolarizzazione rapida, l’apertura dei canali del sodio voltaggio-dipendenti è un evento che procede in modo del tutto indipendente da qualsiasi evento. Anche nella fase di repolarizzazione, vista la presenza di moltissimi canali di disattivazione chiusi è impossibile che altro sodio possa entrare nella cellula e, per questa ragione, l’arco temporale che intercorre tra la depolarizzazione rapida e la prima fase di repolarizzazione prende il nome di periodo refrattario assoluto.
Il periodo refrattario relativo coincide con la fase di iperpolarizzazione della membrana, durante la quale la differenza di potenziale è talmente negativa da rendere difficile una ulteriore ripolarizzazione. Tuttavia, qualsiasi stimolo capace di portare la differenza di potenziale sopra al valore soglia può generare un potenziale d’azione.
La propagazione dell’impulso nervoso avviene grazie alla propagazione del potenziale d’azione lungo il tratto assonico, in direzione dei terminali. In linea generale, è possibile analizzare la propagazione del potenziale d’azione osservando il movimento del flusso elettrico lungo lo spazio extracellulare, idealmente la porzione che avvolge l’assone, e lo spazio intracellulare e, contestualmente, all’apertura “a zona” dei canali voltaggio dipendenti per il sodio durante il passaggio del potenziale d’azione.
Il fluido intracellulare ed extracellulare offre poca resistenza alla dislocazione delle cariche. Quando la membrana transita lungo l’inversione di polarità, con l’esterno negativo e l’interno positivo, le cariche possono “spostarsi” nelle zone adiacenti, di fatto stimolando l’apertura dei canali per il sodio voltaggio-dipendenti adiacenti. In altre parole, la facilità con la quale le cariche possono spostarsi lungo la membrana rende possibile la propagazione del potenziale d’azione.
Il meccanismo di trasferimento della carica mediante i fluidi intra- ed extra-cellulari prende il nome di conduzione elettrotonica.
La direzione della propagazione del potenziale d’azione è vincolata dalla presenza dei segmenti già coinvolti dal potenziale a causa della permanenza degli stessi nello stato refrattario assoluto. Se non vi fosse uno stato refrattario, sarebbe virtualmente possibile un “ritorno” del potenziale d’azione verso i segmenti dell’assone che hanno appena condotto il potenziale d’azione.
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