Neurone - fisiologia

Il neurone rappresenta l'unità funzionale principale del sistema nervoso ed è una cellula altamente specializzata nella conduzione e nella modulazione dell'impulso nervoso. La particolare morfologia del neurone, difatti, lo rende adatto a trasportare l'informazione nervosa, generata attraverso un sistema elettrochimico, in maniera relativamente veloce e, allo stesso tempo, permette di operare con modalità altrettanto veloci delle modulazioni precise e ben definite a livello della conduzione stessa. In altre parole, il neurone, non è semplicemente un tipo di cellula che trasporta un impulso ma è capace, attraverso l'analisi di altri impulsi neuronali, di modulare lo stesso permettendone di modulare le informazioni passate attraverso il sistema nervoso.

L'evoluzione e l'integrazione di sistemi neuronali ha permesso, gradualmente, di acquisire la capacità di adattamento degli animali alle risposte ambientali e la successiva capacità di comprendere ed elaborare strategie più complesse utili alla sopravvivenza e al benessere.

Struttura e anatomia del neurone

La struttura del neurone rappresenta un esempio di specializzazione cellulare poiché, attraverso la particolare morfologia, la cellula neuronale è altamente specializzata per la trasmissione dell'impulso nervoso. Strutturalmente e morfologicamente i neuroni sono entità cellulari che presentano caratteristiche uniche, non rilevabili nelle altre cellule animali. Un neurone è, idealmente suddiviso in diverse parti: un corpo centrale o soma, formato dal nucleo e dai dendriti collegato attraverso l'assone, che può essere provvisto o meno di guaina mielinica ai terminali assonici. L'impulso nervoso scorre dal corpo centrale verso i terminali assonici, e mai viceversa.

Struttura di un neurone mielinico. Il corpo centrale o soma contiene il nucleo e una serie di ramificazioni che prendono il nome di dendriti. L'assone può essere ricoperto di mielina oppure esserne privo. La parte terminale del neurone è formata dai terminali assonici.

Il nucleo dei neuroni è asimetrico rispetto alla cellula ed è presente in una struttura definita soma che comprende anche i dendriti. La parte idealmente posteriore del soma è rappresentata dall'assone, una struttura che può essere ricoperta, esternamente, dalla guaina mielinica, responsabile della cosiddetta conduzione veloce o saltatoria dell'impulso nervoso. La parte terminale del neurone è formata dai terminali assonici, piccole papille neuronali legate da una struttura a diametro costante.

Classificazione dei neuroni

La classificazione dei neuroni permette di stabilire il tipo di lavoro compiuto dalla cellula all'interno del sistema nervoso. I neuroni sono classificati secondo criteri morfologici o funzionali. Dal punto di vista anatomico i neuroni si distinguono in:

• Neuroni unipolari, rappresentano il tipo più semplice di neurone, idealmente formato da una singola fibra nervosa.
• Neuroni bipolari, formati da un singolo assone e da un prolungamento dendridico singolo.
• Neuroni multipolari, mostrano un singolo assone ed una folta ramificazione dei dendriti.
• Neuroni pseudounipolari, rappresentano neuroni ad altissima variazione morfologica. L'assone è, apparentemente ramificato e ospita in posizione centrale rispetto al lungasse corpo centrale. Raramente il corpo centrale è presente in posizione eccentrica rispetto all'assone. In realtà, le due diramazioni rappresentano i dendriti e i terminali assonici.

In base al tipo di neurotrasmettore utilizzato, i neuroni si classificano in cinque classi:

1. Neuroni aminergici. Utilizzano le amine.
2. Neuroni purinergici. Utilizzano le purine.
3. Neuroni peptidergici. Utilizzano i peptidi
4. Neuroni nitrossidergici. Utilizzano l'ossido di azoto (NO).
5. Neuroni anandaminergici. Utilizzano come trasmettitore gli endocannabinoidi.

Ciascun tipo di neurone utilizza soltanto una classe specifica di neurotrasmettitori.

Inoltre, i neuroni, possono essere anatomicamente suddivisi in:

• Neuroni di tipo I del Golgi, quando sono facilmente distinguibili all'interno del groviglio presente nel tessuto nervoso.
• Neuroni di tipo II del Golgi, quando non sono agevolmente distinguibili e sono omogenei rispetto agli altri neuroni del tessuto.

La classificazione funzionale, pur tenendo conto di specifiche caratteristiche del neurone, si basa sul ruolo posseduto dal neurone nella trasmissione e nello spostamento di informazioni mediante il complesso e articolato sistema nervoso. Per questa ragione si è soliti identificare in neuroni in afferenti ed efferenti.

• Neuroni afferente. Collega i sistemi sensoriali al sistema nervoso centrale.
• Neuroni efferenti. Collegano le aree del sistema nervoso centrale ai cosiddetti bersagli effettori quali ad esempio i muscolo o le ghiandole.

Tipi di neurone e organizzazione morfofunzionale

I vari tipi di neuroni sono organizzati secondo dei criteri funzionali specifici. Ad esempio, l'organizzazione in fasci permette di massimizzare la capacità di trasmissione dell'impulso nervoso tra i vari distretti dell'organismo animale. Ciascun fascio è formato da fibre nervose affini per morfologia e per capacità di conduzione dell'impulso nervoso.

Funzione e proprietà

Le funzioni dei neuroni sono molteplici e possono essere, sinteticamente, classificate in due insiemi: trasmissione e modulazione dell'impulso nervoso. Attraverso i neuroni è possibile la comunicazione a distanza sfruttando la genesi e la trasmissione dell'impulso nervoso. I neuroni trasmettono informazioni idealmente dal sistema nervoso centrale (compresi i centri di controllo sovraspinali rappresentati dalle aree dell'encefalo), verso le rispettive zone effettrici, ad esempio il muscolo, e dai sensori verso le aree encefaliche e le zone spinali, adibite ad esempio alla valutazione del cosiddetto arco riflesso. Affinché possa essere condotta una efficiente comunicazione, anche bidirezionale (cioè sia sensitiva che effettrice) i neuroni sono organizzati in fasci o fibre chiamate generalmente nervi.

Le proprietà dei neuroni possono essere sintetizzate nella loro capacità di recepire stimoli esterni e di eccitarsi in risposta ad essi. Ad esempio, i fotorecettori presenti nella retina dell'occhio sono neuroni capaci di percepire determinate lunghezze d'onda e, in risposta allo stimolo, condurre l'informazione attraverso la genesi di diversi potenziali e la trasmissione sinaptica mediata dal neurotrasmettitore.

Funzioni del neurone. Le principali funzioni del neurone sono riassumibili nella capacità della cellula nervosa di 1) recepire gli stimoli esterni o interni, 2) trasmetterli ai neuroni adiacenti e 3) Veicolare il neurotrasmettitore sia verso altre cellule nervose (dal terminale presinaptico al neurone post-sinaptico, attraverso lo spazio sinaptico).

Le diverse strutture del neurone sono direttamente correlate alle funzioni. A livello dei dendriti di neuroni operanti con sinapsi chimica avviene il passaggio elettrochimico dell'impulso nervoso, mediante uno scambio di neurotrasmettitori. La convergenza di più impulsi, non sempre di eguale caratteristica permette la modulazione a livello del soma o pirenoforo. Il segnale, dopo la modulazione, passa nell'assone e si dirige verso i terminali assonici dove, a contatto con essi, possono trovarsi altri neuroni oppure, nel caso del muscolo la giunzione neuromuscolare.

La trasmissione dell'impulso nervoso procede sempre attraverso la direzione dendrite > soma > assone > terminali assonici e mai all'inverso. Allo stesso modo, la trasmissione a livello della sinapsi avviene sempre partendo dal neurone che trasmette l'informazione al neurone che la riceve.

La modulazione dell'impulso nervoso è alla base della capacità dei sistemi biologici complessi di recepire e rispondere a stimoli esterni di varia natura. Attraverso l'interazione e l'integrazione di più stimoli neuronali, ad esempio inibitori ed eccitatori, è possibile modulare risposte semplici o articolate agli stimoli stessi. Questa capacità è alla base di molti processi, sia volontari sia involontari.

Sinapsi

La sinapsi neuronale, o semplicemente sinapsi, rappresenta il punto di congiunzione tra due neuroni. A livello della maggior parte delle sinapsi avviene una comunicazione di tipo chimico, poiché sono rilasciati nello spazio sinaptico - rappresentato dallo spazio che si forma tra i due neuroni - i neurotrasmettitori capaci di alterare il potenziale di membrana e, una volta oltrepassato il cosiddetto livello soglia attivare il neurone "ricevente". Il neurone che secerne il neurotrasmettitore prende il nome di neurone presinaptico, mentre il neurone bersaglio, che "riceve" il segnale chimico prende il nome di neurone postsinaptico. La direzione di trasmissione dell'impulso nervoso, per questa ragione, avviene dal neurone presinaptico verso il neurone postsinaptico. Per le stesse ragioni, le due membrane che sono contrapposte si chiamano rispettivamente membrana presinaptica e membrana postsinaptica. Le sinapsi che utilizzano mediatori chimici sono definite sinapsi chimiche.

Nelle sinapsi chimiche, il neurotrasmettitore secreto dal neurone presinaptico non entra mai all'interno del neurone postsinaptico ma si limita ad attivare la parte transmembrana delle proteine o, in generale, il recettore specifico per la molecola. In altre parole, la sintesi del neurotrasmettitore si concentra in uno spazio del neurone chiamato terminale presinaptico dal quale, per esocitosi è riversato nello spazio sinaptico.

Sinapsi chimica: il mediatore è riversato nello spazio sinaptico dal neurone presinaptico, in una zona definita con il termine di terminale presinaptico. La molecola di neurotrasmettitore è captata dai recettori di membrana del neurone post-sinaptico, dove contribuisce alla genesi di un potenziale d'azione.

In altri neuroni, la trasmissione avviene direttamente per passaggio di ioni attraverso dei canali che uniscono il citoplasma dei rispettivi corpi cellulari. Le strutture proteiche che permettono la comunicazione sono definite gap junctions o giunzioni comunicanti. Le sinapsi che utilizzano le gap junctions prendono il nome di sinapsi elettriche.

Meccanismo di funzionamento della sinapsi

Il meccanismo di funzionamento delle sinapsi non è ancora ben definito ma il modello voltaggio-calcio-neurotrasmettitore è, al momento, il più accreditato. Secondo questo modello, quando l'onda di depolarizzazione arriva al termine, nella zona della membrana presinaptica, attiva l'apertura di più canali per il calcio voltaggio-dipendenti, che portano a una repentina entrata dello ione all'interno del neurone presinaptico. Il calcio, a sua volta, si lega - nel versante intracellulare - a specifici recettori che portano all'apertura delle vescicole che contengono il neurotrasmettitore, liberato nello spazio sinaptico.

I processi che avvengono successivamente alla liberazione dei neurotrasmettitori sono tutti a carico della membrana postsinaptica. Il versante extracellulare della membrana cellulare contiene i recettori specifici per il neurotrasmettitore che, ad essi, si lega. Non esiste un solo tipo di recettore, ma differenti tipi che operano meccanismi altrettanto differenti. I recettori ionici, suddivisi in recettori affini per i cationi e recettori affini per gli anioni, dopo l'aggancio del neurotrasmettitore permettono il passaggio di anioni oppure cationi, operando come dei veri e propri canali ionici. Un secondo tipo di recettore opera in modo del tutto differente poiché dopo l'aggancio del neurotrasmettitore opera la sintesi di un secondo messaggero che attiva funzioni specifiche all'interno del soma del neurone postsinaptico.

Conduzione dell'impulso nervoso

L’informazione nervosa è condotta attraverso le sinapsi e anche attraverso il neurone. In ambedue i casi, la possibilità di trasmissione dell’impulso nervoso avviene grazie all’apertura di canali per il sodio e per il potassio che possono essere ligando dipendenti (sinapsi) o voltaggio dipendenti (assone). Tutto il, complicato, sistema di trasmissione si basa sulla variazione della differenza di potenziale della membrana.

La membrana del neurone postsinaptico possiede un potenziale di riposo di circa -70mv. Il potenziale di riposo è generato dalla diversa distribuzione delle cariche elettriche tra il versante extracellulare, maggiormente ricco di cationi e il versante intracellulare che, invece, possiede una concentrazione maggiore di anioni. A seguito della captazione del neurotrasmettitore, veicolato nello spazio sinaptico, avviene la cosiddetta depolarizzazione della membrana che assume valori positivi in base alla concentrazione di cationi che entrano dentro la cellula postsinaptica. In questo momento, la membrana sinaptica assume valori maggiormente positivi in base alla concentrazione di cationi che entrano dentro la cellula postsinaptica. Inoltre, la depolarizzazione della membrana è l’effetto diretto dell’applicazione di un potenziale graduato. Normalmente, la presenza di un grandissimo numero di neurotrasmettitori captati dai recettori post-sinaptici permette il superamento del valore soglia e, come diretta conseguenza, la genesi del potenziale d’azione. I due tipi di potenziale, graduato e d’azione, sono molto simili tra loro per quanto riguarda la capacità di condurre la differenza di potenziale della membrana verso valori positivi ma differiscono sulla capacità di condurre questa variazione a distanze notevoli, ad esempio a copertura dell’intero neurone.

Collocazione dei canali lungo l'asse neuronale. A livello del soma sono presenti i canali ligando-dipendenti, che hanno elevata affinità per il neurotrasmettitore specifico. Nell'assone, invece, trovano posto i canali voltaggio dipendenti con alta affinità per il sodio e per il potassio. Nella zona dei terminali assonici sono presenti i canali voltaggio-dipendenti con affinità per il calcio.

Dal punto di vista fisiologico, affinché l'impulso nervoso possa essere trasmesso, è necessario che la depolarizzazione superi il valore soglia che, nei neuroni, è pari a -55mv. In altre parole, tutte le depolarizzazioni che non riescano ad arrivare alla soglia dei -55mv (ad esempio -58mv, -62mv) non concorrono alla genesi dell'impulso nervoso. Questa caratteristica è di fondamentale importanza nella modulazione dell'impulso nervoso che, in altre parole, permette di generare un impulso a livello soglia operando una somma aritmetica degli impulsi attivatori (aumentano il potenziale di membrana) e inibitori (diminuiscono il potenziale di membrana). Una volta superato il valore soglia la genesi dell'impulso nervoso, nella cellula post-sinaptica, è appena iniziata e non può più essere né interrotta né modulata. L'attivazione del neurone, per questa ragione, avviene secondo il sistema del "tutto o nulla" secondo il quale il potenziale d'azione è generato soltanto al superamento del valore soglia ed è indipendente dalla separazione della membrana.

La conduzione dell'impulso nervoso procede sempre verso la direzione dei terminali assonici anche se, in linea teorica, la depolarizzazione della membrana potrebbe propagarsi sia verso i terminali assonici sia verso il soma. Tuttavia, i segmenti della membrana che hanno appena oltrepassato il valore soglia permangono per pochi millisecondi in uno "stato refrattario" e, per questa ragione non possono operare una nuova ripolarizzazione.

Rigenerazione dei neuroni

La rigenerazione dei neuroni, sia per cause fisiologiche (deperimento naturale o senescenza dei neuroni) sia per cause esterne (traumi, tumori, infiammazioni e reazioni autoimmuni del sistema nervoso), rappresenta uno dei principali obiettivi della moderna ricerca biologica. Il tessuto nervoso, infatti, non è capace di autoripararsi e, per questo motivo, il sistema nervoso, una volta danneggiato può persistere in forma limitata virtualmente per sempre.

Neurossicità

La neurotossicità è la capacità di una molecola di alternare il normale funzionamento di un neurone, sia impedendo la captazione di uno stimolo o la sua trasmissione verso altri neuroni o verso l'effettore (muscolo o ghiandola), sia determinando la morte dello stesso. Nel primo caso, in base al distretto colpito, si definiscono neuronopatie tutte le molecole capaci di cagionare la morte del neurone o assonopatie tutte le molecole che determinano un danno a livello dell'assone. Una terza categoria di inattivazione del neurone prende il nome di tossicità funzionale, e riguarda tutti gli eventi molecolari che portano alla sopravvivenza del neurone in uno stato di inattività biologica e funzionale.

La presenza di un danno esteso, anche a causa dell'impossibilità di rigenerare i neuroni persi, rappresenta un serio pericolo per le funzionalità nervose. Invece, quando l'estensione del danno è circoscritta - nella maggior parte dei casi - la funzionalità specifica è recuperata grazie all'attivazione di linee neuronali secondarie che, almeno in parte, possono ripristinare la comunicazione nervosa andata persa.

Agenti neurotossici

Molte molecole possiedono un'azione neurotossica e, per questo motivo, il loro utilizzo è strettamente controllato e limitato.

Pagine correlate

• Trasmissione dell'impulso nervoso.

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