Regolazione della contrazione del sarcomero - fisiologia

Il ciclo o modello dei ponti trasversali, è un modello che illustra l'accorciamento del sarcomero e, di conseguenza, la contrazione dell’intero muscolo.

Nel momento in cui il muscolo è a riposo, il sarcomero non si contrae. In queste circostanze esistono dei sistemi di controllo che coordinano un’eventuale contrazione muscolare. Il primo supervisore dell’attività muscolare scheletrica è il sistema nervoso centrale che, mediante un complesso sistema e – più in generale – mediante la volontà, stabilisce quali muscoli debbano contrarsi e con che intensità. Le informazioni, inviate sotto forma di potenziali di azione, scorrono lungo le cellule nervose, in altre parole attraverso i neuroni, e arrivano fino alla giunzione neuromuscolare, o placca motrice, che è l’interfaccia tra il neurone ed il muscolo.

A livello della giunzione neuromuscolare si propaga un potenziale d’azione che attraversa il sarcolemma fino ad arrivare ai tubuli T. Queste strutture sono piccole cavità che si diramano fino all’interno del reticolo sarcoplasmatico, luogo nel quale viene immagazzinato lo ione calcio, utilizzando un meccanismo che prevede l’utilizzo di pompe attive.

Effetto del calcio sulla contrazione del sarcomero

Quando un potenziale di azione attraversa un tubulo T ha, come effetto quasi immediato, la liberazione del calcio dal reticolo sarcoplasmatico che si riversa nel citoplasma grazie ad un sistema chiamato complesso recettivo per la riadonina. In altre parole sul tubolo T sono presenti recettori DHP che sono sensibili al voltaggio collegati ai canali per il calcio tramite i cosiddetti recettori rianodinici. A livello del reticolo sarcoplasmatico trovano posto dei canali per il calcio voltaggio-dipendenti che si aprono a seguito del passaggio del potenziale d’azione. Il calcio fuoriesce dai canali perché segue il proprio gradiente di concentrazione, al seguito del quale si accumula al livello del citoplasma.

Calcio, troponina e tropomiosina.

La presenza di calcio a livello del citoplasma attiva la troponina che possiede un recettore specifico per lo ione in questione. La troponina, mediante un probabile cambio di conformazione sterica, sposta la tropomiosina che è legata ai filamenti di actina con il risultato che, a livello dell’actina, sono resi liberi i siti di aggancio per la miosina. Le teste di miosina, in questo modo, possono agganciarsi e cominciare il ciclo dei ponti trasversali.

Rilassamento del sarcomero

Il potenziale di azione, trasmesso dal neurone a livello della giunzione neuromuscolare, non dura per sempre ma si interrompe; ad esempio quando il sistema nervoso centrale stabilisce che il muscolo non deve contrarsi più. Il sarcolemma può estrudere il calcio soltanto fino a un certo limite; nel versante esterno trova posto un recettore per lo ione che è a bassa affinità. Quando la concentrazione di calcio, esterna al reticolo sarcoplasmatico, aumenta lo ione si lega al recettore che chiude i canali voltaggio-dipendenti. Per effetto di alcune pompe, che secondo molte ipotesi sono sempre attive anche nel momento in cui avviene la contrazione muscolare, il calcio è pompato mediante processi ATP-dipendenti all’interno del reticolo sarcoplasmatico. L’allontanamento dello ione, e la conseguente diminuzione in termini di concentrazione intracellulare, ha una conseguenza di fondamentale importanza per il rilassamento muscolare: il distacco del calcio dalla troponina.

Legame reversibile tra calcio e troponina

Il legame calcio-troponina è reversibile, se non fosse così il sarcomero – in linea del tutto speculativa – potrebbe contrarsi una volta soltanto; quando diminuisce la concentrazione dello ione a livello intracellulare l’equilibrio tra molecola legata e molecola dissociata si sposta verso quest’ultima e, di conseguenza, il distacco dello ione dal sito di legame della troponina è facilitato. La troponina non legata sposta la tropomiosina a livello iniziale, rendendo i siti di legame dell’actina “coperti” e, pertanto, non disponibili. In questo modo il ciclo dei ponti trasversali non è più in grado di avvenire e il sarcomero si rilassa.

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