Il metabolismo delle piante rappresenta l'insieme dei processi chimici e biochimici utilizzati dalla pianta per le funzioni di crescita, di sopravvivenza e di riproduzione. Può essere idealmente distinto tra metabolismo di tipo anabolico (anabolismo) e metabolismo di tipo catabolico (catabolismo). I processi anabolici servono a biosintetizzare gli elementi strutturali e di riserva della pianta, poiché convertono l'energia in materia. Al contrario, i processi catabolici operano una conversione delle riserve energetiche in energia sfruttata dalle cellule vegetali per diverse attività.
Suddivisione del metabolismo in anabolismo e catabolismo. I processi anabolici, nelle piante, formano biomassa mentre quelli catabolici recuperano energia dalle molecole.
Cenni generali
Il metabolismo delle piante è organizzato in reazioni, percorsi e cicli. Sebbene questa classificazione sia del tutto arbitraria è utile per suddividere il complesso sistema biochimico delle cellule vegetali.
Differenza tra reazione, percorso metabolico e ciclo metabolico.
Una reazione biochimica è il risultato di una trasformazione di una molecola in un'altra molecola attraverso il riarrangiamento degli atomi che la formano (ad esempio tramite addizione o sottrazione di atomi o gruppi funzionali) oppure mediante il riarrangiamento degli elettroni totali presenti nella molecola.
Un percorso metabolico è una serie ordinata di reazioni che possono, in più punti, biforcarsi oppure fermarsi. In linea generale, in un percorso si identifica una molecola di partenza, uno o più intermedi e una molecola finale. All'interno di un percorso metabolico possono coesistere reazioni anaboliche e cataboliche che, in termini energetici, permette di calcolare un bilancio netto finale dell'intero percorso. Nella glicolisi, ad esempio, il bilancio netto energetico è favorevole poiché si biosintetizzano due molecole di ATP e due di NAD ridotto.
Un ciclo metabolico rappresenta un percorso nel quale le razioni avvengono ciclicamente. Ciascuna molecola può essere considerata un intermedio del ciclo di partenza e può servire sia per diramare il ciclo verso altri percorsi sia per diramare il ciclo in altri cicli metabolici. Il ciclo di Krebs è un cicli biologico che meglio rappresenta questo tipo di sequenza di reazioni poiché è formato da una serie di reazioni che avvengono ciclicamente. Al pari dei percorsi metabolici, anche il ciclo può bloccarsi, ad esempio quando manca l'energia necessaria per compiere qualche reazione oppure quando un intermedio non è presente in quantità sufficiente.
Ossidoriduzione
Qualsiasi reazione metabolica segue il modello ossidoriduttivo che prevede lo spostamento di elettroni da una molecola all'altra o, in alcuni casi, tra atomi formanti la stessa molecola. Quando una molecola, o un atomo, riceve elettroni si riduce. La cessione di elettroni, invece, ossida la specie che li dona. Qualsiasi reazione è di fatto una reazione accoppiata poiché ci saranno sempre due semireazioni: una di riduzione e l'altra di ossidazione. Nelle cellule non esistono elettroni liberi.
Enzimi
La maggior parte delle reazioni avviene grazie all'intervento di enzimi il cui ruolo è quello di abbassare l'energia di attivazione necessaria affinché la reazione avvenga. Gli enzimi sono molecole proteiche per il metabolismo e, allo stesso tempo, permettono un buon controllo del flusso delle reazioni poiché possono essere modulati in positivo o in negativo. La modulazione enzimatica è un meccanismo attraverso il quale la cellula può controllare il percorso delle reazioni, disattivandolo sia a livello del singolo passaggio sia al livello globale del percorso metabolico o di un intero ciclo. Il ciclo di Krebs, ad esempio, si interrompe quando l'ATP è presente in gran quantità, attraverso una modulazione negativa di alcuni enzimi chiave.
Metabolismo autotrofo
Le piante sono organismi autotrofi perché ricavano l'energia utile per sintetizzare le molecole a base carboniosa direttamente dalla luce. Gli organismi eterotrofi, a differenza, ricavano gli scheletri carboniosi attraverso il metabolismo di altre molecole. Il punto che distingue le piante dagli altri regni è proprio questo: la capacità di provvedere da sé, attraverso l'energia solare, alla biosintesi di molecole energetiche e strutturali. La fotosintesi clorofilliana è il percorso metabolico attraverso il quale le piante trasformano l'energia solare in energia chimica.
Fotosintesi clorofilliana
La fotosintesi clorofilliana è l'insieme dei processi che permettono di utilizzare l'energia luminosa, cioè quella fornita dalla radiazione solare, per produrre scheletri carboniosi, dapprima sotto forma di gliceraldeide-3-fosfato (G3P) e, successivamente, sotto forma di glucosio. Il carbonio utilizzato nel processo proviene dall'anidride carbonica.
La fotosintesi clorofilliana è un percorso metabolico molto complesso, che dipende da molteplici reazioni che possono essere, idealmente, suddivise in due fasi: la fase luminosa della fotosintesi e il una fase di fissazione del carbonio nel quale avviene il ciclo di Calvin, precedentemente definito come "fase oscura". La fase luminosa della fotosintesi avviene nel tilacoide del cloroplasto mentre il ciclo di Calvin nello stroma.
Metabolismo C3, metabolismo C4 e CAM
La maggior parte delle piante che vivono nei climi temperati adotta un metabolismo di tipo C3 poiché il primo intermedio organico della fotosintesi è un composto organico a tre atomi di carbonio: la gliceraldeide-3-fosfato (3-GP). Nelle piante C3 la fotosintesi è attiva di giorno grazie alla presenza degli stomi attivi. La notte gli stomi si chiudono e viene utilizzato ossigeno per operare la respirazione cellulare. Le piante C4, adottano un metabolismo totalmente diverso poiché utilizzano l'ossalacetato come composto intermedio a quattro atomi di carbonio.
Le piante CAM (Crassulaceae acid metabolism o metabolismo acido delle Crassulaceae) rappresentano una via evolutiva del ciclo di Calvin utile per gli adattamenti di alcune specie in territori molto aridi. Gli stomi delle piante CAM restano aperti solo di notte, permettendo una minore dispersione d'acqua. In questa fase, l'anidride carbonica penetra all'interno della cellula vegetale ed la molecola di base grazie alla quale saranno prodotte molte molecole a carattere acido, tra le quali spicca l'ossalacetato. Gli acidi organici sono conservati all'interno dei vacuoli per essere processati e decarbossilati (con la liberazione di una molecola di anidride carbonica) durante il giorno. Le piante CAM hanno una resa fotosintetica molto bassa ma, in compenso, possono operare la fotosintesi clorofilliana anche in ambienti molto severi in termini di temperatura e di traspirazione.
Respirazione cellulare nelle piante
La respirazione cellulare è il processo di formazione di ATP a partire da molecole organiche. Nelle piante la respirazione cellulare può essere di tipo aerobio oppure anaerobio. I due tipi di respirazione avvengono in base alla presenza di ossigeno molecolare. La concentrazione sufficiente d'ossigeno permette una respirazione aerobia mentre una bassa o insufficiente concentrazione porta la cellula vegetale verso la respirazione anaerobia.
Dal punto di vista dell'efficienza energetica, che rappresenta la capacità di ossidare totalmente la molecola energetica di partenza, la respirazione aerobia presenta la massima resa poiché è possibile operare l'ossidazione completa. La respirazione anerobia, invece, rappresenta un compromesso utile alla cellula per ossidare parzialmente le molecole e biosintetizzare ATP.
Respirazione aerobia e anaerobia
| Respirazione |
Ossigeno |
Esempi |
|---|
| Respirazione aerobia |
Sufficiente quantità |
Respirazione completa mitocondriale con possibilità di accesso al ciclo di Krebs. |
| Respirazione anaerobia |
Ossigeno scarso o assente |
Respirazione parziale, con possibilità di operare la fermentazione alcolica, specialmente a livello delle radici. |
Fotorespirazione
La fotorespirazione (da non confondere con la respirazione) è un percorso metabolico che avviene in presenza d'ossigeno soltanto in alcune piante. Viene anche definito come ciclo C2 o ciclo del glicolato. Le condizioni necessarie affinché avvenga la fotorespirazione sono due:
- Elevata concentrazione di ossigeno molecolare (O2).
- Presenza di luce.
Attraverso i processi fotorespirativi, che hanno carattere esclusivamente catabolico, la pianta elimina l'eccesso di ossigeno tramite una interconversione in anidride carbonica (CO2). L'accumulo di ossigeno a livello intracellulare rappresenta un problema a causa dell'elevata capacità della molecola di formare radicali liberi.
Metaboliti secondari
I metaboliti secondari sono un gruppo di molecole eterogenee sintetizzate da alcune specie. Il ruolo dei metaboliti secondari varia da specie a specie. In alcuni casi assumono una valenza difensiva poiché, grazie alla loro tossicità, rappresentano un deterrente nei confronti dell'attacco di parassiti. In altri casi servono per mitigare gli effetti di determinate alterazioni biochimiche, ad esempio la presenza eccessiva di sali nel suolo, poiché sono capaci di tamponare gli squilibri osmotici/fisiologici derivanti da queste alterazioni.
Conservazione dell'energia
L'energia trasformata attraverso la fotosintesi clorofilliana è conservata all'interno di molecole ad alto contenuto energetico. Per ottimizzare i processi metabolici, specialmente quelli di recupero (catabolici), le molecole d'elezione per la conservazione dell'energia nel mondo vegetale sono i polisaccaridi. L'amido e il glicogeno sono molecole polisaccaridiche formati da numerose ripetizioni di glucosio. In questo modo, ottimizzando sia lo spazio sia la richiesta metabolica, è possibile conservare energia per un tempo indefinito. Sia l'amido sia il glicogeno sono molecole molto stabili specialmente nel range di temperatura e di pH tipici della vita cellulare.
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