Potenziale di membrana a riposo - fisiologia

Il potenziale di membrana a riposo rappresenta la differenza di potenziale elettrico che deriva dalla differente distribuzione delle cariche, con segno diverso, tra i due versanti, esterno ed interno, della membrana. Il calcolo del potenziale di membrana a riposo – in genere qualsiasi altro tipo di potenziale di membrana – è convenzionalmente quantificato tenendo in considerazione l’ambiente interno cellulare rispetto all’ambiente esterno. La presenza di un potenziale di membrana negativo è quasi sempre rilevabile tra la faccia interna e quella esterna di praticamente tutti i tipi cellulari.

Il neurone rappresenta un’entità cellulare molta complessa per quanto riguarda le concentrazioni di specie ioniche, come il sodio, il cloro e il potassio. A riposo, la concentrazione delle specie ioniche permane in uno stato stabile di equilibrio. Gli ioni appena menzionati sono liberi di fluire sia all’esterno sia all’interno attraverso i cosiddetti “leak channels”. Durante la genesi dei potenziali, invece, avviene una rapida inversione del potenziale di membrana che, in modo coordinato, vira verso la depolarizzazione e la successiva repolarizzazione.

Inoltre, il numero di canali adibiti al “controllo” del passaggio degli ioni è diverso in base allo ione di riferimento. I canali per il potassio, ad esempio, sono contemporaneamente aperti in quantità maggiore rispetto ai canali del sodio per cui, in una situazione iniziale, il potenziale di membrana a riposo, senza cioè uno stimolo esterno che modifichi l’entrata di una specie ionica, sarebbe più simile al potenziale di equilibrio elettrochimico del potassio (-94mV) che a quello del sodio (+60mV).

In effetti, il potenziale di riposo del neurone è pari a circa -70mV, e conferma quanto appena scritto. A queste condizioni gli ioni potassio, che per effetto della forza chimica tenderebbero ad uscire dalla cellula, e gli ioni sodio, che viceversa per l’effetto della stessa forza tenderebbero ad entrare, si bilanciano a vicenda.

Genesi del potenziale di membrana a riposo

Il potenziale di membrana a riposo deriva direttamente dalla concentrazione di alcune specie ioniche: il sodio (Na⁺), il potassio (K⁺), il cloro (Cl^-), e gli anioni proteici (A^-).  Sodio e cloro sono poco presenti all’interno della membrana cellulare ma hanno una concentrazione maggiore nello spazio extracellulare, a differenza del potassio e degli anioni proteici che – invece – sono presenti in concentrazione maggiore a livello intracellulare.

In una ipotetica cellula nervosa, le cariche elettriche – rappresentate dagli ioni corrispettivi – sarebbero bilanciate. Il potassio intracellulare, con segno positivo, sarebbe bilanciato dalle cariche negative degli anioni proteici. All’esterno, invece, il sodio, con segno positivo, sarebbe bilanciato dalla presenza delle cariche negative del cloro.

La misurazione della differenza di potenziale, nella cellula che possiede ipoteticamente tutte le cariche bilanciate tra l’esterno e l’interno, restituirebbe un valore di 0mV.

La cellula appena descritta è un esempio ideale di cellula nervosa. Per ottenere il potenziale di riposo è necessario analizzare il comportamento elettrochimico della cellula in risposta all’apertura dei canali per il potassio e per il sodio. In altre parole, è necessario analizzare il potenziale di equilibrio sia del potassio sia del sodio.

Potenziale di equilibrio del potassio

La presenza dei canali aperti per il potassio permetterebbe allo ione di uscire dalla cellula in risposta alla forza chimica. La concentrazione di potassio extracellulare è minima rispetto a quella intracellulare e, per questa ragione, lo ione sarebbe facilitato a permeare all’esterno.

Potenziale di equilibrio del potassio nella membrana della cellula nervosa.

Nel momento in cui i primi ioni iniziano ad essere presenti nel liquido extracellulare avvengono due cose: il potenziale di membrana a riposo si sposta verso la negatività e si genera una forza elettrica con verso contrario rispetto alla forza chimica. La forza elettrica, almeno nelle fasi iniziali, non è sufficientemente energica per contrastare la forza chimica e – sebbene con una progressione relativamente lenta – gli ioni potassio fuoriescono verso l’esterno. Ad un certo punto, quando la forza elettrica bilancia perfettamente la forza chimica, il flusso netto di ioni è pari a zero e il potassio ha raggiunto il suo equilibrio potenziale. In questo stato, la membrana cellulare ha una differenza di potenziale di -94mV.

Potenziale di equilibrio del sodio

La concentrazione di sodio extracellulare è maggiore rispetto alla concentrazione intracellulare. La presenza di canali ionici permetterebbe al sodio di fluire secondo la propria forza chimica.

Potenziale di equilibrio del sodio nella membrana della cellula nervosa

La maggiore presenza di ioni positivi all’interno della cellula determina un amento del potenziale di membrana facendolo virare verso valori positivi. Esattamente come nel caso del potassio, non appena il potenziale di membrana varia – passando da 0mV a valori più elevati – si genera una forza elettrica che si contrappone alla forza chimica. Quando forza chimica e forza elettrica sono esattamente bilanciate è raggiunto il potenziale di equilibrio del sodio. Quando il sodio è al proprio equilibrio, nella membrana si registra una differenza di potenziale che sia attesta a circa +60mv.

Potenziale di membrana a riposo

Gli ioni attivamente coinvolti nella genesi del potenziale di membrana a riposo sono il sodio e il potassio giacché rappresentano le specie ioniche che si spostano dall’interno della cellula verso l’esterno e viceversa. Per calcolare il potenziale di membrana a riposo di un neurone è necessario conoscere la concentrazione intracellulare ed extracellulare degli ioni coinvolti, e successivamente, calcolare il potenziale attraverso l’equazione GHK o equazione di Goldman-Hodgkin-Katz.

$${{V}_{m}}=61\log \frac{{{P}_{Na}}{{[N{{a}^{+}}]}_{o}}+{{P}_{K}}{{[{{K}^{+}}]}_{o}}}{{{P}_{Na}}{{[N{{a}^{+}}]}_{i}}+{{P}_{K}}{{[{{K}^{+}}]}_{i}}}$$                    

Per risolvere l’equazione GHK è necessario conoscere le concentrazioni di sodio e di potassio intracellulare ed extracellulare. Il sodio è, normalmente, presente in concentrazione pari a 145mM all’esterno della cellula, mentre è molto meno concentrato all’interno con un valore di 15mM. Il potassio, viceversa, è poco presente all’esterno della cellula dove possiede una concentrazione di circa 4mM mentre è più concentrato all’interno della cellula con un valore di circa 140mM. Il rapporto tra sodio e potassio è di circa 1/25, dunque 0.04. I valori evidenziati servono per la risoluzione dell’equazione.

Dividendo per P_k si ottiene la seguente equazione:

$${{V}_{m}}=61\log \frac{({{P}_{Na}}/{{P}_{K}}){{[N{{a}^{+}}]}_{o}}+{{[{{K}^{+}}]}_{o}}}{({{P}_{Na}}/{{P}_{K}}){{[N{{a}^{+}}]}_{i}}+{{[{{K}^{+}}]}_{i}}}$$

Sostituendo i rispettivi rapporti (P_Na / P_K) l’equazione diventa la seguente:

$${{V}_{m}}=61\log \frac{(0.04)(145mM)+4mM}{(0.04)(15mM)+140mM}$$

A questo punto è possibile calcolare il potenziale di membrana a riposo che è pari a:

$${{V}_{m}}=61\log (0.0697)=-70.6mV$$

È importante notare che il potenziale di membrana a riposo di un neurone è molto più vicino al potenziale di equilibrio del potassio rispetto al potenziale di equilibrio del sodio.

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