Cervelletto - fisiologia

Il cervelletto è un organo del sistema nervoso centrale, filogeneticamente comparso nei pesci, che svolge la funzione di modulazione e regolazione fine del movimento attraverso la ricezione e l'elaborazione delle informazioni sensitive incoscienti perlopiù propriocettive.

Anatomia

Limiti e posizione.

Il cervelletto si pone posteriormente al 4° ventricolo. Abbraccia la parte laterale del Ponte di Varolio e parte del bulbo superiore inviluppandosi su di essi.

Sezionando trasversalmente una porzione del cervelletto è possibile osservare le formazioni proprie di questo organo.

La zona più esterna è la corteccia cerebellare il cui color appare scuro. La corteccia presenta delle invaginazioni che rendono il cervelletto di aspetto lamelloso e, in base alla profondità delle introflessioni, permettono di suddividere il cervelletto in lobi e lobuli. La corteccia circonda il midollo cerebellare, di consistenza bianca, nel quale trovano posto quattro paia nuclei pari e simmetrici.

I nuclei del cervelletto, dall'interno vesto l'esterno, sono i nuclei del tetto, i nuclei globulari, i nuclei emboliformi e i nuclei dentellati. Questi sono in rapporti con i lobi del cervelletto:

• Il nuclei del tetto sono in rapporto con il lobo flocculo-nodulare;

• I nuclei globulare ed emboliforme con il lobo anteriore;

• I nuclei dentellati con il lobo posteriore;

La struttura della corteccia cerebellare, di colore scuro, può essere schematizzata in tre zone o strati:

• Lo strato molecolare;

• Lo strato gangliare;

• Lo strato granulare;

Nello strato molecolare ci sono le cosiddette le cellule stellate e le cellule fusiformi e con le cellule dei canestri. Queste ultime hanno decorso perpendicolare rispetto al decorso delle lamelle e intrattengono rapporti, mediante delle sinapsi, con le cellule del Purkinje.

Nello strato gangliare si apprezzano dei tipi cellulari propri del cervelletto: le cellule del Purkinje. Queste cellule rivolgono verso lo strato molecolare fasci di dendriti che possono fare sinapsi con le cellule dei canestri. Il neurite, che è unico per ogni cellula del Purkinje, si porta verso l'interno.

Lo strato granulare è caratterizzato dalla presenza dei piccoli granuli e dei grandi granuli. I piccoli granuli sono cellule che presentano una arborizzazione dendridica la quale forma sinapsi con le cellule muscoidi nelle cosiddette terminazioni ad artiglio. I grandi granuli hanno arborizzazioni dendridiche più vaste arrivando fino allo strato molecolare;i neuriti sono perlopiù brevi e anche loro formano sinapsi con le fibre muscoidi e con le terminazioni ad artiglio.

Le fibre che portano le informazioni elaborate verso l'esterno vengono dette efferenze mentre quelle che la conducono verso l'elaborazione interna sono le afferenze.

Le efferenze si determinano grazie al neurite delle cellule del Purkinje mentre le afferenze sono determinate dalle fibre muscoidi e dalle fibre rampicanti. Le cellule del Purkinje rappresentano le uniche efferenze dell'organo e ricevono impulsi dalle fibre rampicanti e dalle fibre muscoidi. Le prime, generano una risposta prolungata e provengono dall'oliva inferiore. Le fibre muscoidi, invece, provengono da parti differenti e producono una debole risposta e, solitamente, di breve durata.

Evoluzione del cervelletto

Il cervelletto primitivo, che prende il nome di archicerebellum, appare nei pesci dove assolve il compito di mantenere l'equilibrio e modula la direzione del nuoto in risposta ad alcuni stimoli esterni. Negli anfibi si forma un paleocerebellum, più evoluto, che elabora le informazioni gravitazionali e risponde mediante una modulazione fine del tono muscolare. Nei rettili il cervelletto si evolve ulteriormente in neocerebellum che è una formazione fortemente sinaptica avente il compito di modulare i movimenti volontari.

Funzioni del cervelletto

Il cervelletto è attivamente coinvolto nella modulazione fine del movimento volontario e nella regolazione di alcuni aspetto degli eventi motori di natura involontaria. Per quanto concerne il movimento volontari, grazie all'apporto del nucleo dentato, il cervelletto è capace di pre-programmare una sequenza di movimenti oppure, mediante la comparazione delle informazioni dall'oliva inferiore, comparare il movimento effettuato con il movimento voluto.