Streptomiceti

Gli streptomiceti o streptomyces sono un genere di batteri che appartengono all'ordine degli Attinomiceti. Morfologicamente, appaiono come batteri dalla struttura filamentosa che si espande sia verso l'interno del terreno di coltura, formando un tipico micelio vegetativo, sia verso l'esterno attraverso la formazione di un micelio aereo. Sono dei batteri Gram positivi.

Genoma

Il genoma di streptomyces è formato da un filamento di DNA lineare lunga circa 9Mbp. È suddiviso in tre regioni, una centrale chiamata core, altamente conservata, e due laterali chimate braccia. IN S. caelicolor, a livello del core è presente l'origine di replicazione (oriC), i geni (dnaA) che codificano per un importante fattore di trascrizione e, infine, per una DNA girasi (gyrB). Il core di S. caelicolor ha una forte somiglianza con alcune regioni di altri batteri, il suo sequenziamento - terminato nel 2002 dall'istituto Sanger - ha permesso di osservare una sintenia con alcune regioni di Mycobacterium tuberculosis.

Le braccia di S. caelicolor possiedono lunghezze differenti e sono caratteristiche per la presenza, alle estremità, di sequenze invertute ripetute definite TIR.

Organizzazione a cluster

Il genoma di Streptomyces è organizzato secondo uno schema a cluster. Un cluster genico è una unità genica che presenta un singolo promotore che controlla una sequenza ordinata di geni. Per questa ragione, i ceppi appartenenti al genere di Streptomyces codificano per numerosi fattori sigma, poiché sono specifici per i singoli promotori che controllano il cluster.

Ciclo vitale

Il ciclo vitale degli streptomiceti è molto articolato e può essere suddiviso in quattro parti. In media, un ciclo replicativo è compiuto in 7-10 giorni.

  1. Germinazione della spora;
  2. Formazione di un micelio vegetativo;
  3. Formazione di un micelio aereo;
  4. Sporulazione.

La gemmazione della spora porta alla formazione di un fitto micelio vegetativo che si ramifica all'interno del mezzo di coltura. In questa fase, la crescita "verso il basso" è accompagnata da una forte assimilazione di nutrienti. Nella seconda fase, la crescita avviene "verso l'alto" e si inizia a formare un micelio aereo, morfologicamente caratteristico di spaziature mediante settificazione e dalla caratteristica idrofobicità. Subito dopo l'inizio della formazione del micelio aereo, la fase vegetativa viene rapidamente degradata per fornire un supporto trofico al neonascente micelio aereo. L'ultima fase del ciclo vitale degli streptomiceti coincide con la formazione di una spora che verrà rilasciata nel microambiente.

Genetica della transizione tra micelio aereo e vegetativo

cluster genetici coinvolti nella formazione del micelio aereo sono rappresentati dalle sequenze che codificano per i geni RAM e BLD.

Cluster genico BLD e genoma di streptomyces

Espressione del custer genico BLD contenente geni necessari per il passaggio da micelio vegetativo a micelio aereo.

Dal cluster BLD è espresso il gene ramR che porta alla sintesi di ramS, una proteina che subisce un processo di maturazione enzimatica per essere trasformata in sapB, un polipeptide di 18 aminoacidi che è un lantibiotico. Il cluster BLD codifica direttamente, attraverso l'espressione di altri geni, per le rodlins e per le chaplins, che rappresentano le unità strutturali del micelio aereo.

Curva di crescita

La crescita degli streptomiceti è sovrapponibile alla curva di crescita batterica. Si distinguono quattro fasi:

  1. RG1, crescita esponenziale. In questa fase il metabolismo primario è utilizzato per la biosintesi "strutturale" dei batteri;
  2. T, Fase di transizione. La velocità di crescita diminuisce, e inizia la biosintesi di antibiotici;
  3. RG2, seconda crescita rapida. Il metabolismo primario è affiancato al metabolismo secondario;
  4. S, Fase stazionaria. Aumenta notevolmente la quantità di metaboliti secondari sintetizzati.

Metabolismo

Gli streptomiceti possono utilizzare differenti fonti di carbonio per il metabolismo primario. Il glucosio è la fonte principale ma altre molecole glucidiche sono utilizzate. Queste molecole sono il glicerolo, il fruttosio e l'arabinosio. In presenza di alte concentrazioni di glucosio, alcuni trasporti delle appena menzionate molecole - e di conseguenza il rispettivo metabolismo  - vengono inibiti.

Sintesi di streptomicina

La streptomicina è un antibiotico sintetizzato durante la fase di espressione del metabolismo secondario. La regolazione, per questo motivo, è legata alla fase di crescita del micelio aereo, giacché nella fase vegetativa la sintesi di streptomicina non è apprezzabile.

Il meccanismo di sintesi e regolazione della streptomicina è molto complesso. A monte, la concentrazione dell'enzima AfsA è di cruciale importanza per la produzione del fattore A, un gammabutirrolattone. Quando la concentrazione di AfsA aumenta è disponibile più fattore A che inibisce un enzima chiamato ArpA. Questo enzima, a sua volta inibisce AdpA che, senza la repressione di ArpA può catalizzare l'espressione di StR, per la biosintesi di streptomicina, e AphD, per l'espressione di geni di resistenza della streptomicina.

Regolazione genetica della streptomicina

Regolazione della biosintesi di streptomicina.

Bibliografia

  1. Complete genome sequence of the model actinomycete Streptomyces coelicolor A3(2). S. D. Bentley, K. F. Chater, A.-M. Cerdeño-Tárraga, G. L. Challis, N. R. Thomson, K. D. James, D. E. Harris, M. A. Quail, H. Kieser, D. Harper, A. Bateman, S. Brown, G. Chandra, C. W. Chen, M. Collins, A. Cronin, A. Fraser, A. Goble, J. Hidalgo, T. Hornsby, S. Howarth, C.-H. Huang, T. Kieser, L. Larke, L. Murphy, K. Oliver, S. O'Neil, E. Rabbinowitsch, M.-A. Rajandream, K. Rutherford, S. Rutter, K. Seeger, D. Saunders, S. Sharp, R. Squares, S. Squares, K. Taylor, T. Warren, A. Wietzorrek, J. Woodward, B. G. Barrell, J. Parkhill & D. A. Hopwood. Nature 417, 141-147 (9 May 2002).
  2. Glucose repression of carbon source uptake and metabolism in Streptomyces coelicolor A3(2) and its perturbationin mutants resistant to 2-deoxyglucose. David A. Hodgson. Microbiology October 1982 vol. 128 no. 10.

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