Il glucosio è uno zucchero esoso normalmente introdotto con l’alimentazione. Gli alimenti non contengono la molecola di glucosio “libera” ma, generalmente, forniscono zuccheri più complessi come i disaccaridi o l'amido. Un disaccaride comune è il saccarosio che è formato da una molecola di glucosio e da una di fruttosio. La digestione degli zuccheri complessi rende disponibile il glucosio che è assorbito, per la maggior parte, a livello intestinale. Il glucosio plasmatico, essendo in soluzione, ha la cosiddetta conformazione a catena chiusa e presenta una lieve polarità che impedisce il diretto passaggio attraverso la membrana. Tanto nel lume apicale, in corrispondenza dei cosiddetti villi cellulari, quanto in corrispondenza della membrana basolaterale che confina con il liquido interstiziale, il glucosio è capace di attraversare la membrana grazie a specifici meccanismi.
Trasporto nel lume
A livello del lume, lo zucchero esoso permea la membrana grazie al cotrasporto sodio/glucosio, che rappresenta un trasporto attivo di tipo secondario, in quanto l’energia necessaria per muovere il glucosio è ricavata dal gradiente chimico la cui genesi, a sua volta, è da ricercare nell’azione della pompa sodio/potassio.
Il modello che illustra il meccanismo di funzionamento del cotrasporto sodio/glucosio prevede l’aggancio del catione e dello zucchero a livello della stessa faccia della proteina. In altre parole il trasportatore opera un evento di tipo simporto.
Il trasportatore sodio/glucosio, denominato anche SGLT1, possiede due siti di legame per il catione sodio e per lo zucchero esoso. All’inizio, quando ambedue i siti di legame sono liberi, quello per il sodio è ad alta affinità, cioè lega “facilmente” lo ione, mentre quello per il glucosio è a bassa affinità. Una molecola di sodio, dunque, non incontra difficoltà a legarsi al trasportatore; successivamente, il sito per il glucosio diventa ad alta affinità. Quando il trasportatore ha legato a sé ambedue molecole avviene lo spostamento del sodio e del glucosio nel versante intracellulare. SGLT1, inoltre, è capace di trasportare il galattosio, che è uno zucchero che deriva dalla scissione enzimatica del lattosio, un disaccaride presente nel latte materno. Se il cotrasporto mediato da SGLT1, a livello dei villi intestinali, funziona male si ha il cosiddetto malassorbimento del glucosio-galattosio, che è una patologia estremamente rara – stimata in poche centinaia di casi al mondo – che comporta copiosa diarrea per il neonato e possibilità di morte per disidratazione.
Schematizzazione del cotrasporto sodio/glucosio.
Il trasporto del glucosio, a livello del citoplasma, è soltanto il primo passo per l’effettivo movimento dello zucchero fino al liquido interstiziale, da dove, successivamente, diffonderà nel capillare sanguigno. Per mantenere bassa la concentrazione di sodio, una pompa sodio/potassio espelle lo ione nel liquido interstiziale. A tal proposito è opportuno ricordare che la concentrazione di sodio intracellulare è sempre inferiore ai 5mmol. Il potassio, passivamente, sfrutta un canale per tornare nel liquido interstiziale.
Trasportatori GLUT
I trasportatori GLUT, pur presenti tanto nella membrana apicale quanto in quella basolaterale, si occupano del trasferimento passivo del glucosio dal citoplasma al liquido interstiziale e, in seguito, nel torrente sanguigno. Il movimento dello zucchero verso il capillare è di tipo passivo ma, nel complesso si considera, globalmente, il trasporto del glucosio come un evento attivo.
I trasportatori GLUT sono presenti in numerose isoforme e sono, convenzionalmente, indicati con un numero progressivo dopo la sigla, ad esempio GLUT1, GLUT2, GLUT3, e via dicendo.
Trasportatori GLUT di vario tipo
| Trasportatore |
Descrizione |
|---|
| GLUT-1 |
Un trasportatore presente in quasi ogni tipo cellulare, ha una bassa Km (2mMol) e pertanto può trasportare glucosio indifferentemente dalla concentrazione. |
| GLUT-2 |
Evidenziato a livello del tubulo contorto, nella zona del nefrone, nel fegato e nelle cellule beta del pancreas. Presenta una Km relativamente alta (20mMol). |
| GLUT-3 |
Presente nella placenta e nei neuroni. La bassa Km (1mMol), lo rende particolarmente sensibile alle basse concentrazioni dello zucchero. Probabilmente è l’unico trasportatore neuronale del glucosio. |
| GLUT-4 |
Il trasportatore GLUT4 è modulato dall’ormone insulina ed è molto studiato. La kM è relativamente bassa, pari a 5mMol. |
| GLUT-5 |
Il trasportatore GLUT5 sembra essere specifico per lo zucchero fruttosio. |
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Riproduzione cellulare: Ciclo cellulare, controllo del ciclo cellulare, fattore di crescita. Mitosi e meiosi. Gametogenesi: ovogenesi e spermatogenesi.
Motilità cellulare: Movimento intracellulare (chinesine e dineine).
Traffico vescicolare: Reticolo endoplasmatico, trasporto vescicolare, endocitosi, esocitosi, pinocitosi, fagocitosi.
Omeostasi cellulare: Apoptosi.
Interazione cellulare: Integrine, desmosomi, gap junctions, plasmodesmi.
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